Planteanatomi

Bladet - lysabsorbsjon, produksjon og transport

• Bladet
• Bladet - stor variasjon
• Slyngblad og klatreblad
• Blad tilpasset liv i vann
• Blad i tørt klima
• Blad i skygge
• Variegering - sektorkimærer

Bladet

Tegninger av blad

Bilder av blad

Blad er konstruert for å fange opp lys og sørge for at gassene karbondioksid, oksygen og vanndamp kommer raskt i kontakt med alle plantecellene i bladet. Bladene har mange ulike former og bladplatens form, ledningsstrengenes plassering, bladrandens utseende og feste av bladet via stilken blir viktige kjennetegn for en art. Bladet er primært et assimilasjons og transpirasjonsorgan, men bladet kan også få tildelt andre oppgaver. I det apikale meristemet er bladanleggene som små utvekster, kalt bladprimordier. Bladene omfatter blad omdannet til blomster, torner og slyngtråder, eller som fangstorgan hos kjøttspisende planter. Hos Bougainvillea som finnes i hager rundt Middelhavet og hos julestjerne lokker fargerike høyblad insekter til blomstene. I vinkelen mellom blad og stengel sitter det en eller flere knopper. Bladene kan utvikles til knoppskjell som skal beskytte knoppen igjennom vinteren. Festetråden hos klatrende planter er også utviklet fra et blad. Bladet består av bladfot, bladstilk og bladplate. Bladfoten som fester bladet til stengel kan ha slirer eller vingeformede utvekster. Det kan også finnes en bladfotflik (stipel) ved basis av bladstilken. Bladstilken kan være rund, flat, kort eller lang. Bladstilken hjelper til å gi bladet mest mulig lys. Hos osp er bladstilken flat og siden bladplaten er stiv gir dette raslende og susende blad ved det minste vindpust. “Skjelve som aspeløv”. Bladet kan være sammensatt av en rekke småblad eller bestå av et enkelt blad. Hvis bladstilken mangler har vi et sittende blad. Ved bladfestet kan det sitte akselblad. Hos gress og skjermplanter danner den nederste delen av bladet en skjede som omgir stengelen. Ved overgangen mellom bladstilk og stengel kan det finnes pulvinusceller (hengsleceller) med tynne vegger og når vann går ut eller inn av disse cellene kan det gjøre at bladet flytter på seg i prosesser som nyktinasti, fotonasti og termonasti.

Bladene varierer mye i form og størrelse. Hos Victoria regia er bladplaten 2 m i diameter. Bladene på kokospalmen kan bli 7 m lange. Store blad som hos bananplanten slites istykker parallelt med sidenervene som går ut fra den kraftige hovedledningsstrengen (midtnerven). Tropisk vind og regn ser således ikke ut til å virke livstruende for bananbladet. Hos mango (Mangifera indica) henger de unge bladene loddrett ned. Hvorvidt dette gir en beskyttelse mot slagregn er uvisst. Bladet kan ha innskjæringer av forskjellige former eller være satt sammen av flere småblader. Hver art har sin karakteristiske bladform . Helrandet, hjerteformet, ovale, lansettformet, sagtannet eller med innskjæringer. Blad i tropiske strøk ender ofte i en dryppspiss. Takrenneformede utvekster og vokslaget gjør at vann fra hele bladplaten ledes fram til dryppspissen. Dette hindrer at spalteåpningene tettes av vanndråper og de ikke fuktbare overflatene gjør at epifytter og sopp ikke så lett kan slå seg ned på bladene. Samme prinsipp som vann på smørpapir. Dessuten vaskes støv og skitt vekk fra bladplaten. Voksovertrekk utenpå kutikula gir blådogget blad f.eks. tulipan, strandkål og strandrug. Blad av Primula er like tørre på undersiden selv om de dyppes i vann.

Ledningsvevet forgreines i bladet på mange måter. Det virker som et skjelett som stabiliserer bladet og mesofyllet er utspent mellom ledningsstrengene (bladnervene). Ledningsstrengene inneholder et transportsystem for vann, næringssalter og fotosynteseprodukter og har ingenting med nerver å gjøre. Allikevel sier vi at blad er håndnervet, fjærnervet, parallellnervet o.s.v. Ledningsstrengene hos groblad (Plantago major) som stikker ut av bladstilken hvis man trekker i den viser hvor seige de kan være. Rabarbrablad har store tykke hovednerver som stikker ut som lister på undersiden av bladet. De greiner seg i mindre sidegreiner. De fineste ser man når bladet hodes opp mot solen og de minste kan knapt ses med det blotte øye. Hos tofrøbladete lager ledningsvevet et tynt greinet nettverk. Hos enfrøbladete går ledningsstrengene parallelt. Nåleformede blad som furu, einer og gran har bare en eller to hovedledningsstrenger. I håndnervede blad greiner flere kraftige ledningsstrenger ut som fingre fra bladgrunnen. I fjærnervede blad forgreiner mindre ledningsstrenger seg ut til begge sider av hovedledningsstrengen. Ledningsvevet kan også gå i bue fra bladgrunn til bladspiss som i groblad.

Blad som overvintrer er harde og stive. Kutikula gir en glatt glinsende overflate. Eksempler på slike blad er kirsttorn (Ilex aquifolium) med atlantisk utbredelse , oleander (Nerium oleander) rundt middelhavets kyster og tyttebær. Krekeling (Empetrum nigrum) har sammenrullede blad slik at kantene møtes på undersiden. Spalteåpningene blir ssittende inne i en hule.

Bladets hovedoppgave er å utføre fotosyntese. Via transpirasjonen regulerer bladene vanntransporten igjennom planten. Et enkelt blad kan inneholde opptil 50 millioner celler. Over og under bladet er det en epidermis dekket av kutikula. Spalteåpninger finnes på begge sider eller bare på den ene siden av bladet. Flyteblad hos vannplanter har alle spalteåpningene på oversiden. Epidermis inneholder hår (trikomer) som skaper luftstille rom rundt spalteåpningene som ligger i bunn av groper nedsenket i forhold til overflaten av bladet. Trikomer kan også virke som kjertelhår som skiller ut sekundære stoffskifteprodukter. Bjønnkam (Blechnum spicant) og zucchini (Cucurbita pepo) har spalteåpningene hevet i forhold til bladoverflaten. Dette har vært tolket for å hindre at spalteåpningene tettes av kapillart vann. Blad hos planter som vokser langs vann hvor bladet kan bli oversvømt i lengre tid har vorte- og tappformede utvekster og opphøyninger på epidermis som gjør at vannet ikke kommer i direkte kontakt med bladet.

Grunnvevet i bladet er differensiert til fotosyntetiserende mesofyll. Mesofyll er et samlebegrep på det fotosyntetiserende vevet i bladet. Mesofyllet inneholder parenkymceller med kloroplaster og rikelig med intercellularrom. I et dorsiventralt blad er cellene i pallisadevev sylindriske og orientert med aksen vinkelrett mot bladoverflaten. I svampvev er celleformen variabel. Intercellularrom mellom cellene danner en sammenhengende nettverk med luftrom. Dette letter gasstransporten av karbondioksid til kloroplastene idet diffusjon i gassfase går minst 10.000 ganger raskere enn i væskefase. Ser man på et blad fra undersiden mot lyset er det svampvevet som skinner igjennom. Det ser mer lysegrønt ut enn om man ser fra oversiden, noe som skyldes færre kloroplaster og større luftrom. Fra oversiden er det mørkegrønt pallisadevev som skinner igjennom

Styrkevev i form av kollenkym og sklerenkym finnes i bladet, særlig over og under ledningsstrenger. Rundt ledningsstrengene ligger det ofte en skjede med parenkymvev kalt ledningsstrengskjede (ledningstrengslire). Hos C4-planter inneholder denne ledningsstrengsliren kloroplaster, men mangler hos C3-planter.

Bladet - stor variasjon

Blad har en rekke tilpasninger til plantens voksested og det klima de utsettes for. Variasjon i meristematisk aktivitet produserer forskjellige former på blad. De nederste bladene på en urtaktige plantene er ofte lavblad uten noen bladplate. Utviklingen av bladstilken skyldes interkalær vekst. Bregnebladenes vekst skyldes vekst fra en apikal celle i spissen av bladet. Torner kan være sterkt reduserte blad eller bladdeler. Torner kan også utvikle seg fra sidegreiner. Noen blad har hull i bladet eller langs bladranden. Dette skyldes kontrollert celledød (apoptose) i visse regioner av bladet på et tidlig utviklingsstadium som hos f.eks. vindublad (Monstera).

Slyngblad og klatreblad

Slyngtråder hos f.eks. erter har også utviklet seg fra blad. Slyngtråden reagerer på berøring. Tråden roterer på samme måte som skuddspissen, festes i enden og krølles til en spiral med fra mange til få vindinger. Planten trekkes nærmere klatreobjektet slik at andre tråder kan få festet seg. Slyngtråden gir fjæring og vindingene snus for å hindre spenninger i slyngtråden. Hos Smilax-arter er bladfotsliken omdannet til klatretråd. Blomkarse (Tropaeolum) og Clematis alpina bruker bladstilken til klatring. Blomsterstilken brukes til klatring hos vinranke (Vitis vinifera), Cissus og Passiflora cirrhiflora. Et omdannet støtteblad blir slyngtråd hos Bryonia. I Cucurbitaceae og Passifloraceae finnes det eksempler på at hele skuddet er omdannet til klatretråd. Cobaea scandens har en greinet klatretråd. Bignonia argyroviolaceae har kloformede småblad som brukes til klatring. Hefteskiver eller en heftefot (festefot) kan også feste planten til underlaget f.eks. villvin (Parthenocissus). Festefoten er negativt fototropisk.

Blad tilpasset liv i vann

Blad fra vannplanter under vann er bare en til to cellelag tykke. Dette skyldes at gassdiffusjonen i væskefase ikke går raskt nok til å kunne nå flere cellelag. Båndformede vannblad finnes hos ålegras (Zostera), Vallisneria og hos noen tjønnaksarter (Potamogeton). Sylformede vannblad hos brasmegras (Isoetes), trådbregne (Pilularia) og botnegras (Lobelia dortmanna). Fint oppdelte vannblad hos tusenblad (Myriophyllum), småvassoleie (Ranunculus aquatilis) og hornblad (Certophyllum demersum). Ranunculus polyphyllus har stor forskjell mellom vannform og landform av blad. Vanlig tjønnaks (Potamogeton natans) har smale nedsenkede blad og elipseformede flyteblad. Pilblad (Sagittaria sagittifolia) har smale og jevnbrede vannblad, mens overflatebladene er pilformede, altså stor tilpasning etter omstendighetene. Hos bekkeblom (Caltha palustris) som er en sumpplante er bladet som hos en vanlig plante, men bladstilken atskiller seg ved å ha luftganger (aerenkym). Lotusblomsten (Nelumbo) har rot og stengel under vann, mens hele bladet er over vann. Vannhyasinth (Eichhornia crassipes) har en oppsvulmet luftfylt nedre del av bladstilken og bladene flyter som på en luftmadrass. Nøkkeroser har luftrom i bladet som gjør at det flyter godt og en lang bøylig stengel gir tilpasning til varierende vannstand. Slimkjertler finnes på stilken og undersiden av bladet. Regn gir vannperler som ruller av bladet. Sverdlilje har stilt bladet på høykant.

Blad i tørt klima

Blad på planter som vokser i tørt klima har ofte sterk behåring og får en sølvaktig farge f.eks. edelweiss (Leontopodium alpinum). Forsøk på å presse bitterbergknapp til et herbarium hvor planten ser like livskraftig ut etter lang tid mellom avispapir, viser hvor effektiv kutikula er til å hindre vanntap. Sylinderformede blad reduserer også overflaten.

Tverrsnitt av tørketilpasset blad fra oleander (Nerium oleander) med tykk kutikula på utsiden av epidermis, deretter følger en ekstra hypodermis før man kommer fram til pallisademesofyll og svampmesofyll. Nederst til venstre viser hvordan spalteåpningene sitter inne i nedsenkete hulrom på undersiden av bladet og som også er fylt med trikomer (hår) som bidrar til å lage et tykkere grenselag og reduserer transpirasjonen.

Detalj av undersiden fra blad av oleander (Nerium oleander) som viser hulrom med hår og i bunnen av hulrommene ligger spalteåpninger.

Utsnitt av tverrsnitt av blad fra krekling (Empetrum nigrum) som har erikoide blad som danner et hulrom med kjertelhår og spalteåpninger. Mot yttersiden en tykk kutikula som ligger utenpå en flerlaget epidermis.

Australske akasier kan ha en bladlignende bladstilk. Bladlignende skudd (fyllokladier) finnes f.eks. hos Ruscus hypoglossus (Aphyllanthaceae).

Blad i skygge

Anisofylli gjør at størrelsen på blad varierer slik at det dannes bladmosaikk som gir mest mulig lys til blad som står i skygge. Blad som står skyggefylt på en plante er tynnere og har kortere pallisadevevceller enn en godt belyst blad. Dunkel skogbunn gir oftere tynnere blad. Skyggeblad og solblad kan imidlertid finnes på samme plante avhengig av belysningen. Pallisadevevet blir kraftigere utviklet i blader som står i sol. Blad som står i skygge er uten glans, hvilket betyr at alt lyset tas opp og lite blir reflektert.

Bilde. Tverrsnitt av blad syrin (Syringa vulgaris) som har vokst i skygge. Pallisademesofyll har korte celler, og kan ofte bare forekomme i ett cellelag.

Bilde. Tverrsnitt av blad syrin (Syringa vulgaris) som har vokst i skygge. Pallisademesofyll har lange celler. Røde prikker er cellekjerner. Svampmesofyll vender ned mot undersiden av bladet. Solblad versus skyggeblad for samme planteart er et eksempel på fenotypeplastisitet.

Det kan finnes linseformede celler i epidermis på skyggeblad. Kompassplanter som stiller bladene i en fast stilling i forhold til sola finnes ofte i korgplantefamilien. I tillegg kan bladene ha dag- eller nattstilling f.eks. gjøkesyre (Oxalis acetosella).

Linseformede celler finnes også hos mosen Schistostega osmundaceae som vokser i ekstrem skygge. Moseblad er primitive sammenlignet med bladene hos høyere planter. Bladet består ofte av bare ett cellelag, altså slik som kan finnes hos neddykkete vannblad. De mangler spalteåpninger, men spirekapselen kan ha spalteåpninger. Bjørnemose (Polytrichum commune) er en mose med avansert blad. Assimilasjonsvevet ligger på oversiden ubeskyttet som høye lister med klorofyllceller. Cellene kan suge opp vann fra atmosfæren og dugg. Ved tørke legger den tynne brunfargede bladkanten seg inn over assimilasjonsvevet og beskytter det. Dette er en ren mekanisk beskyttelsesmekanisme. Levermosen Marchantia polymorpha har et hudvev og under dette ligger det et assimilasjonsvev med kloroplaster. Hudvevet er gjennombrutt av hull som ligner på spalteåpninger. De er imidlertid ubevegelige, men gir et luftkammer under hudvevet. Hinnebregne (Hymenophyllum) har et blad som er ett cellelag tykt og ligner et vannblad. Det mangler epidermis og spalteåpninger og visner ved tørke. Blåmose (Leucobryum glaucum) danner kompakte puter som ikke mister form ved inntørking. Blåmose har firkantede celler med hull som det kan tas opp vann gjennom og mellom disse ligger små celler med kloroplaster. Dette ligner oppbygningen hos torvmose (Sphagnum) som har hyalinceller med oppstivede lister (spiralfortykkelser) som holder formen på planten ved inntørking. Mellom disse ligger cellene med kloroplaster.

En rekke krydder kommer fra blad: peppermynte, oregano, timian. Tobakk og te har opprinnelig vært blad.

Variegering - sektorkimærer

Noen planter kan ha mørkegrønne, lysegrønne, gule eller hvite sektorer på bladene. Som nevnte er de fleste celledelinger i tunika antikline, men det kan også skje perikline delinger. Bergflette (Hedera helix) har en mutasjon i de apikale initialcellene for cellelaget L2 slik at disse cellene ikke danner kloroplaster. Kloroplaster kan imidlertid lages i cellelagene L1 og L3. Mesofyllet i bladet lages fra initialceller i L2 som gir hvitfarget plantevev. Siden bladet er variegert må også noe vev i bladet ha kommet fra L1 eller L2. Dette skyldes at det kan skje perikline delinger i L1 eller L3, som gir vev med kloroplaster og grønn farge. Bergflette blir eksempel på en periklin kimær.

"Men held dig, ifald du kan evne og skjønne: tiltrods for det visne at favne det grønne." Per Sivle "St.Hans"