Endoplasmatisk retikulum og Golgiapparat
Endoplasmatisk retikulum
Endoplasmatisk retikulum (flertall. e. reticula) er et nettverk av rør, plater cisterner og vesikler bundet sammen med kjernemembranen. Endoplasmatisk retikulum lukker en del av cellen inne i et system med hulrom, som også kan gå fra celle til celle igjennom plasmodesmata. Ribosomer kan være festet til den ytre overflaten av endoplasmatisk retikulum kalt kornet- eller grynet endoplasmatisk retikulum. Grynet endoplasmatisk retikulum danner flate lameller hvor det skjer proteinsyntese. Polypeptidene transporteres umiddelbart inn i lumen i endoplasmatisk retikulum. Lumen inneholder proteiner kalt chaperoner som folder og pakker de nylagede proteinene. Et mer oksiderende miljø i lumen gir også mulighet for dannelse av disulfid-broer. Signalpeptider er en sekvens av opptil 30 hydrofobe aminosyrer som fungerer som merke-og adresselapp på proteiner. Signalpeptidene som angir til hvilket kompartement proteinene skal fraktes, fjernes under transportprosessen av en signal peptidase. Oligosakkarider (N-acetylglukosamin, glukose eller mannose) kan festes til proteinet og danne glykoproteiner som kan fraktes videre via Golgiapparatet.
Endoplasmatisk retikulum kan også være uten ribosomer (glatt endoplasmatisk retikulum). Glatt endoplasmatisk retikulum uten ribosomer danner tubeformede rør og er involvert i syntese av fett og lipider. Planter lager mindre fett en dyr og har derfor mindre glatt endoplasmatisk retikulum.
Golgiapparat
Golgiapparatet , oppkalt etter den italiensk legen Camillo Golgi, er ikke fysisk bundet til endoplasmatisk retikulum, men er avledet av endoplasmatisk retikulum fra membranbundete vesikler som frakter materiale til Golgiapparatet. Golgiapparatet består av stabler av 4-6 flate sekker kalt cisterner, omgitt av en sky av vesikler og rør kalt trans Golginettverk. Stablen med med cisterner kalles diktyosom eller Golgikropp. Noen av vesiklene fra endoplasmatisk retikulum akkumulerer ved diktyosomene. Plantene har mindre sekresjon enn dyr og derav færre diktyosomer. Hovedfunksjonen til diktyosomene er å pakke og utskille karbohydrater, nektar, celleveggmateriale, slim og glykoproteiner. Cisternene nærmest plasmamembranen kalles trans siden og cisterner nærmest sentrum av cellen kalles cis siden. Mellom disse ligger mediale cisterner. Proteiner kalt intercisterneelementer holder cisternene sammen.
Sekretoriske vesikler fra Golgiapparatet frakter cellemateriale til plasmamembranen. Det er to hovedtyper av sekretoriske vesikler:
- 1) glatte sekretoriske vesikler og
- 2) dekkede (koatede) sekretoriske vesikler dekket av proteinet clathrin. Enhetene med clathrin som dekker overflaten har form som trenålete strukturer kalt triskelion. Koatede vesikler deltar bl.a. i transporten av lagringsproteiner inn i lagringsvakuoler.
Vesikkeltrafikk og transport
Den eukaryote celle har en rekke kompartementer. Transport av makromolekyler i vesikler omgitt av membraner er en raskt og effektiv måte å frakte stoffer mellom forskjellige deler av cellen. Lasten i vesiklene kan være byggematerialer, sekretoriske stoffer, lagringsprodukter, signalmolekyler eller toksiske stoffer. En slik vesikkeltrafikk krever en effektiv gjenkjennelse og storteringsmekanisme for å fylle vesiklene med rett type produkt og sørge for at de havner på rett sted etterpå. Det er en kontinuerlig strøm av stoff i endomembran-systemet i cellen. I trafikken av membraner er det to hovedtyper vesikler:
- 1) De som er omgitt av en proteinkappe (clathrin) når de lages og avsnøres fra donormembranen.
- 2) større glatte vesikler som lages mot trans-siden av Golgi-apparatet.
Plantene kan lage vesikler dekket med clathrin som deltar i endocytose og intracellulær transport. Andre komponenter som deltar i vesikkeltransporten er små GTP- bindende proteiner; anneksiner som deltar i vesikkelfusjon, og vesikler som ikke er dekket av clathrin.