Plantefysiologi

Historie

Botanikk har, som all vestlig vitenskap, sin opprinnelse fra Grekenland. Grekeren Theofrastus (372-287 f.kr.) er blitt kalt "botanikkens far". Han var elev av Aristoteles, og hadde ansvar for den botaniske hagen i Aten. Plantene rundt Middelhavets kyster ble på den tid beskrevet ut fra et nyttesynspunkt: helsebringende legeplanter, urter, prydplanter og landbruksvekster. Menneskets samlerinstinkt , evnen til å se detaljer i mangfoldet av former og til å gruppere og systematisere plantene, ga grunnlaget for faget botanikk. Etter Theofrastus ble det for en lengre periode ikke gjort noen store botaniske oppdagelser. Det ble urtebøkenes tid med diskusjon om greske og latinske plantenavn, og ofte med virkelighetsfjerne avbildninger av plantene. På slutten av 1600-tallet startet en periode med belgieren Charles de L´Ecluse, også kalt Clusius, hvor man ønsket å få beskrevet, navnsatt og tegnet alle plantene. Plantene ble samlet i herbarier. Nye store fremskritt innen botanikk skjedde ikke før nederlenderen Anton von Leeuwenhoek (1632-1723) og Robert Hooke begynte å studere botaniske preparater ved hjelp av et nykonstruert lysmikroskop. Robert Hooke oppdaget i 1665 at flaskekork og andre plantedeler ikke var strukturløse, men bestod av en rekke små rom med vegger omkring. Han innførte betegnelsen celle. Celle betydde et lite rom eller kammer. Robert Hooke åpnet med mikroskopet en ny forskningsverden. Planteanatomien ble grunnlagt på slutten av 1600-tallet av den engelske legen Nehemiah Grew (1641-1712) og av italieneren Marcello Malpighi (1628-1694). Grew var også sekretær i Royal Society og utgav i 1672 The anatomy of vegetables begun, og samtidig utga Malpighi Anatome plantarum. Plantevev i stengler og røtter ble beskrevet og det ble observert vedrør og spalteåpninger.

Robert Brown (1773-1858), en britisk botaniker, oppdaget cellekjernen i 1831 ved mikroskopiske studier av pollen fra orkideer, og han observerte for første gang "Brownske bevegelser".

Den tyske botanikeren Mathias Schleiden (1804-1881), professor ved Universitetet i Jena, kunngjorde i 1837 at celler var den fundamentale enhet i alle deler av planten.

Theodor Schwann sa på samme tid at celler var organismer; og planter og dyr var satt sammen av celler. Schwann´s verk On the Correspondence in the Structure and Growth Plants and Animals ga starten til celleteorien. Schleiden og Schwann var ikke de første til å se cellens betydning, men de formulerte det klarere med sin celleteori fra 1838-1839. Tyskeren Rudolf Virchow (1821-1902) foreslo i 1855 at “enhver celle kommer fra en allerede eksisterende celle” (Omnis cellula e cellula). Planter kom bare fra planter og celler kunne ikke oppstå spontant. Før denne tid var det vanlig å tro at dyr kunne oppstå spontant fra støv, og flere hevdet å se slike “animalcules” i mikroskopet. I 1860 ville Parisakademiet gi en pris til den som kunne kaste lys over dette fenomenet, og to år seinere fikk den franske vitenskapsmannen Louis Pasteur prisen for riktig svar på gåten.

Det er en uavbrutt linje mellom dagens celler og de primitive cellene på jorda for 3,5 milliarder år siden.

Konstruksjonen av de første elektronmikroskopene rundt 1950 ga nye viktige bidrag til forståelsen av plantenes oppbygning. Studiet av plantenes oppbygning følger utviklingen av mikroskopet. Mange av de store biologiske oppdagelsene har sin opprinnelse fra undersøkelser og forsøk med planter: Celler, Mendels lover i genetikk, kromosomene, transposoner, tobakksmosaikkvirus, enzymet urease og epigenetikk (vernalisering).

Plantefysiologien i Norge

Johan Nordal Fischer Wille (1858-1925) ble tilsatt som professor i botanikk ved Det Kongelige Frederiks Universitet i 1893. Wille var amanuensis hos professor Wittrock i ved Riksmuseet i Stockholm som arbeidet med alger, og Wille var også assistent hos professor Warming ved ved Stockholms högskola. Wille var professor i botanikk ved Stockholms högskola i perioden 1886-1889. Han hadde studert hos Schwendener og hadde skrevet Bidrag til Algernes physiologiske Anatomi (1886). Han kom til Ås høyere landbruksskole, før han ble ansatt ved Det Kongelige Fredriks Universitet.  Han var bestyrer for Universitetets botaniske hage fra 1893 og bestyrer for Botanisk museum i 1898 etter Blytt døde. Wille var algolog og spesialist på grønnalgenes systematikk. "Han ville ikke at undervisningen bare skulle bestå i det talte ord fra katetret", og derfor i 1895/1896 fikk Wille opprettet et Botanisk laboratorium med formål å styrke den eksperimentelle botanikken, dvs. plantefysiologien ved Universitetet. Wille forstod hvor viktig det var med praktiske laboratorieøvelser og skrev:

Det erkjendes mer og mer; at forelæsningerne alene er en antikvert undervisningsmetode, i det minste i naturvidenskap;... Den væsentligste undervisning i videnskapelig botanik, derom hersker der fuld enighet, den maa og skal ske ved undervisning paa laboratorier og den frie natur. Særlig vil jeg paa det skarpeste fremholde, at der nødvendigvis fordres et botanisk laboratorium med dertil hørende apparater for en videnskapelig undervisning i planteanatomi og plantefysiologi. Forelæsninger alene vil særlig i disse videnskapsgrener være til liten eller ingen nytte. Foruten botanisk laboratorium manglder der ogsåå ved vort universitet i høi grad demonstrationsmateriale til de botaniske forelæsninger.

 I begynnelsen ble det leiet lokaler i 4.etasje i en privatbolig i Christian 4. des gate 1. Det heter i universitetets årsberetning for Universitetet 1895:

"Der blev anskaffet borde og stole samt opslaaet hylder paa væggen til reagentier i de to store værelser, som var forbeholdt de studerende. Gas og vand ble ledet ind paa de nødvendige steder; i kjøkkenet ble opsat en laboratoriedisk, aftræksskab og vask, og i pigeværelset indrettedes vask og to laboratoriediske, hvor det senere er meningen at opsætte selvreglerende opvarmningsapparater for kulturer og parafinindleiring.

I årsberetningen for Universitetet fra 1896 (s.81) står det:

Paa det botaniske laboratorium afholdtes i hvert af beretningsaarets semestre 2 gange ugentlig og i 2 timer hver gang et elementærkursus i planteanatomi.

 Wille var bestyrer for Botanisk laboratorium til det ble overtatt av Gran i 1905. Wille utviste stort engasjement og medvirket til at vi fikk vår første naturvernlov i 1910.  Wille arbeidet også med pollenkornenes utviklingshistorie, celledeling i planteembryoer, og var opptatt av temaer som jordbakterier.

Wille startet 1909 istandgjøringen av et plantefelt for utenlandske nåletrær (koniferer) på  Engerhaugen  hvor det ble plantet 37 arter fra slektene edelgran, gran, lerk, furu og Pseudotsuga, med begrunnelse fra Wille: "en plantefamilie, hvis dyrkning ved Universitetets botaniske have aar for aar bliver vanskeligere paa grund af røgen fra byen." Wille arbeidet sammen med Hans Reusch med naturfredningssaken for verneverdige naturforekomster og steder, som endte med Lov om Naturfredning i 1910.

 Jørgen Brunchorst (1862-1917) hadde gjort plantefysiologiske studier hos Julius Sachs i Würzburg i 1882:  hos Frank i Berlin fikk han kunnskaper om symbiose og plantesykdommer, og han studerte også hos Pfeffer i Tübingen. Brunchorst var en sterk støttespiller for Darwins utviklingslære og var redaktør i tidsskriftet Naturen - Et illustreret maanedsskrift for populær naturvidenskab.  Brunchorst gjorde et stort administrativt arbeid ved Bergens museum, som etter hvert skulle utvikle seg til Universitetet i Bergen. Brunchorst ble også stortingsrepresentant og var arbeidsminister i Michelsen-Løvlands samlingsregering 1907-1908. Brunchorst var den første i Norge med plantefysiologisk skolering. Imidlertid hadde fysiologen Christian Peter Bianco Boeck (1798-1877) publisert et plantefysiologisk arbeid om transpirasjon i planter i 1855, et arbeid med inspirasjon av Stephen Hales.  Professor Wille bestyrte Botanisk laboratorium fram til professor Haaken Hasberg Gran (1870-1955) overtok i 1905. Wille og Blytt hadde vært lærere for Gran. Gran var algolog med spesiell interesse for planktonalger og deres fysiologi. Han skrev Kristianiafjordens algeflora (1896), og doktorgradsarbeidet var Das Plankton des norwegischen Nordmeeres (1902). Gran var på forskningsopphold hos plantefysiologen W. Pfeffer og hos M.W. Beijerinck. Gran var i stillingen fram til han gikk av for aldergrensen i 1940. Gran arbeidet for at Tømte i Nannestad skulle brukes til biologiske studier. Det ble skaffet strandtomt ved Hurdalssjøen og her arbeidet Grans studenter Birgithe Ruud (seinere fru Føyn),Trygve Braarud og Bjørn Føyn. Tømte ble mye brukt som ekskursjonssted i zoologi, geologi og botanikk, bl.a. av Trygve Braarud. Gran tok seg også av Willes barskogsplantinger ("plantasjen") på Engerhaugen og satte flere nye tresorter på stedet. Seinere ble ansvaret overtatt av Institutt for skogskjøtsel ved NLH. Gran hadde ansvaret for undervisningen i plantefysiologi og det var sosialt og faglig samvær mellom studenter og ansatte ved botaniske aftner.   I 1902 ble Thekla Ragnhild Resvoll (1871-1948) ansatt som amanuensis ved Botanisk laboratorium hvor hun hadde ansvaret for undervisningen i planteanatomi. Gran og Resvoll var begge utadvendte og inspirerende og  skapte fagmiljøet alminnelig botanikk. I år 1900 hadde Resvoll studert hos økologen professor Warming i København. Thekla Resvolls forskningsområde var fjellplantene bl.a. ved Knutshø ved Kongsvoll,  og hun tok doktorgraden i 1917 på avhandlingen Om planter som passer til kort og kold sommer.  I 1935 flyttet Botanisk laboratorium inn i den nye fysikk-kjemibygningen.

     Oscar Hagem (1885- ) var spesialist på saprofyttiske sopp og skrev bl.a. avhandlingen Untersuchungen über norwegische Mocorineen. Hagem tok doktorgraden i 1917 på avhandlingen Furuens og granens frøsætning i Norge, belyst ved undersøkelse av kongleaarene 1912-13-14. Hagem ble professor i alminnelig botanikk ved Bergens museum, og "ved Museets botaniske laboratorium sørget han for utbygninger av det videnskapelige apparat på planteanatomiens og -fysiologiens områder". I Oscar Hagems bok Arvelighetsforsking. En oversigt over nyere resultater (1919) skriver han: "I alle kjønsceller, baade støvkorn og frøemner er der et noget som bestemmer bl.a. blomstens farge. Dette noget, om hvis art vi foreløbig ikke skal gjøre os nogen forestilling, kalder vi bare simpelthen en faktor,....".

  Trygve Braarud (f.1903 ) ble ansatt i en amanuensis-stilling på laboratoriet i 1936, hvor han hadde vært assistent fra 1926. Braarud som arbeidet spesielt med fytoplankton tok sin doktorgrad på emnet The phytoplankton and its conditions of growth (1936). I 1940 ble Henrik Printz utnevnt til professor i plantefysiologi, selv om Ålvik var innstilt til stillingen.

Gunnar Ålvik (f.1901) ble professor i alminnelig botanikk i 1946. Ålvik tok doktorgraden på avhandlingen Über Assimilation und Atmung einiger Holzgewächse im westnorwegischen Winter (1940).  Ålvik hadde tidligere arbeidet ved Plantefysiologisk stasjon i Os ved Bergen. I 1953 ble det bygget et veksthus mellom Vestre Aker menighetshus og Kringkastingshuset, finansiert av NAVF og The Rockefeller Foundation. Dette ga den første mulighet for plantedyrking under kontrollerte betingelser. Det ble også drevet plantedyrking på tilliggende frilandsfelt, og på Sørnesset ved Atnasjøen (Videnskapsakademiets gård). Fra 1951 gjorde Harald Sunne Høydahl  økofysiologiske måler av solstråling, jordtemperatur, tilvekstmålinger i skog og studier av frostresistens hos grønnsaker. Høydahl studere også hvordan ytre miljøbetingelser ga variasjoner i bladformen hos løvetann. Den marinbotaniske aktiviteten ved Botanisk laboratorium ga opphav til etableringen av Biologisk laboratorium, som seinere skiftet navn til Institutt for marin biologi avd. B. Laboratoriets forsknings- og undervisningsprofil ble utvidet ved tilsettingen av Georg Hygen (1908-)  som amanuensis i 1946.  Hygen utførte doktorgradsarbeidet Studies in plant transpiration (1951), og ble professor i botanikk ved Norges landbrukshøgskole i 1951. Kristian Horn (f. 1903) ble ansatt som amanuensis i 1952 og hadde ansvaret for undervisningen i cytologi og genetikk, og i anatomiundervisningen ble det brukt squash-teknikk og parafinsnitt. Horn gjorde undersøkelser av kromosomtall hos fjellvalmuer. Gunvor Knaben ble ansatt som lektor med ansvar for undervisningen i arvelære. Seinere ble mykologi og mikrobiologi deler av Botanisk laboratoriums ansvarsområde. Knut Frog Ødegård (f. 1913) ble ansatt som amanuensis etter Georg Hygen. Ødegårds hovedfagsarbeid var De økologiske virkninger av kloakkforurensning med særlig henblikk på giftvirkningen. Sammenlignende forsøk over marine planktonalgers giftresistens med veileder Trygve Braarud. Seinere arbeidet Ødegård med fysiologiske forhold hos muggsoppen (Phycomyces blakesleeanus). Den nye biologibygningen (Kristine Bonnevies hus) ble tatt i bruk i 1972. Da fikk plantefysiologene en avansert Fytotron med 16 fytotronkammere, tre dagslysrom og tre veksthus. Ødegård brukte mye tid på grunnundervisningen i plantefysiologi B15 - Plantefysiologi, og seinere plantefysiologidelen av det store grunnkurset i biologi- Bio101  med15 vekttall (ett års arbeid tilsvarer 20 vekttall).

Bjørn Steinar Gjønnes (1927-2002) ble ansatt som universitetslektor i botanikk (plantefysiologi) ved Botanisk laboratorium. Gjønnes tok magistergraden ved Universitetet i Oslo med avhandlingen Enzymatisk degradering og syntese av flavin-adenin-dinukleotid. Noen forsøk med enzymer fra potetplantens stengelknoller. Universitetslektor Julie Kjennerud hadde spesielt ansvar for planteanatomiundervisningen i emnet B11 - Planteanatomi. Det viste seg i ettertid at Julie hadde store kunnskaper innen matematikk.

Litteratur:

Knut Ødegård: Botanisk laboratorium - 75 år . Universitetet i Oslo. Årsberetning (1970) 64-67

Botanisk laboratorium 100 år - Botanikernes første guru feires. Aftenposten morgen onsdag 18. oktober 1995.

Henrik Printz : Wille. Nyt Magazin for Naturvidenskaberne 62 (1925)

Aadne Ore & Ove Arbo Høeg: Det matematisk- naturvitenskapelige fakultet. Universitetet i Oslo 1911-1961. (1961) 475-699

Gran, H.H.: Minner fra Tømte (1945)

Teksten er hentet fra Biologiens historie

Tilbake til hovedside

Av Halvor Aarnes
Publisert 4. feb. 2011 13:26 - Sist endret 30. jan. 2019 14:40