Organlære
Det biologiske system er et hierarki av organisasjonsnivåer. Helheten i ett nivå er delen i det neste. Cellen er helheten i det cellulære nivå (cytologien), men delene i vevsbiologien (histologien). Helheten er mer enn summen av delene. For at en plante skal fylle sin økologiske nisje må den ha en spesiell form. Organer som er oppstått ved omdannelse av samme grunnorgan kalles homologe. Organer som har samme funksjon, men ikke har oppstått fra samme organ kalles analoge.
Celldeling skjer i meristemer
Celledelinger i planten skjer i meristem.
Det apikale meristemet i spissen av skuddet. Omkring skuddspissen ligger det unge bladanlegg (bladprimordier) som beskytter det apikale meristemet. Skuddspissen kan deles i to lag kalt tunika og corpus. Protodermen gir celler til epidermis, grunnmeristemet gir grunnvevet i planten og prokambiet utvikler ledningsvev.
Celler i meristemet som skal danne planteorganet kalles initialceller og ligner på dyrenes stamceller. Meristemene deles i:
1) primære meristemer i skuddspiss og rotspiss. Siderøtter dannes fra meristemer i pericykel. Sideskudd utvikles fra meristemer i axilen, vinkelen mellom oversiden av bladstilk og stengel. En proliferativ deling i det apikale meristemet gir datterceller med samme utviklingsskjebne, og ved antikline delinger øker antall celler av samme celletype. Ved formativ deling vil den ene dattercellen forbli udifferensiert, mens den andre differensieres til en spesiell celletype. Ved formativ periklin deling dannes det derfor flere typer celler.
2) sekundære meristemer. Eksempler på sekundære meristemer er laterale meristemer langsetter planteorganet som det vaskulære kambium og korkkambium.
3) Interkalære meristemer. Gras vokser fra celler som deler seg fra interkalære meristemer lokalisert ved basis av nodiene.
Hos sneller (Equisetum) og alle leptosporangiate bregner danner en enkelt veldefinert apikalcelle i sentrum av meristemet utgangspunkt for alt meristematisk vev i skudd og rotspiss. Kråkefot (Lycopodium) og flere eusporangiate bregner og mange gymnospermer har flere apikale initialceller. Skuddspissen hos angiospermene har en typisk lagdelt organisering hvor de ytre lag kalles tunika som omgir den centrale delen av meristemet kalt korpus. Bak meristemet dannes de tre primære meristemtiske vevene protoderm, prokambium og grunnmeristem. Disse gir utgangspunkt for hhv primært hudvev, ledningsvev og grunnvev.
I skuddmeristemet kan cellene deles i 3 lag. L1 som lager epidermis, L2 som lager mesoderm og L3 som lager marg og ledningsvev. Det apikale meristem i rotspissen lager celler både til rot og rothetta. I sentrum av rotapikalmeristemet er det en stille sone hvor cellene har lang generasjonstid sammenlignet med cellene omkring som deler seg raskt.
I rotmeristemet hos Arabidopsis er det 4 sentralceller som ikke deler seg under embryogenesen og som danner det stille senter i rotmeristemet. Rundt det stille senter ligger initialceller som lager rotbarken (cortex) med det indre cellelaget endodermis. Cellene apikalt plassert i forhold til sentralcellene danner kolumellainitialceller som gir en søyle med celler i rothetta kalt kolumella. Initialcellene til rothetteepidermiscellene ligger inn mot kolumellainitialcellene.
Embryogenese
Embryogenese, utviklingsstadiet fra zygote til embryo, er den utviklingen som skjer i embryosekken i frøanlegget hos angiospermene. Vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana), med sin korte livssyklus og lille genom med lite nukleært repetert DNA i 5 kromosomer, har blitt en modellorganisme for alle høyere planter. Embryogenesen hos Arabidopsis går gjennom 3 morfologiske stadier:
- 1) Globulært stadium med et symmetrisk hode av celler.
- 2) I hjertestadium med bilateral symmetri dannes frøbladprimordier.
- 3) Torpedostadium med strekning av embryoakse.
Første celledeling av zygote gir en apikalcelle, som deler seg og blir til embryo, og en basalcelle som deler seg noen få ganger og blir til suspensor. Bare hypofysis, den siste cellen i suspensor deltar i embryoutviklingen og blir til rotapikalmeristem. Hos noen planter kan deling og vekst i frøbladene (kimbladene, kotyledonene) gjøre at disse utgjør mesteparten av embryo. Når frøbladene vokser kan de også bøye seg langs embryoaksen som håndtaket på en spaserstokk. Det primære skuddmeristem og rotmeristem dannes under embryogenesen, men kan være inaktivt og danne et promeristem. Antallet meristemceller kan variere fra 1 hos bregner til 100-1000-vis hos andre planter. Arabidopsis har 60 meristemceller.
"largo i stammen, andante i grenen, scherzo i bladet!."
André Bjerke, Treet