Rota - feste, opptaks- og lagringsorgan
Rota
Rotas oppgave er å feste planten til jorda og ta opp vann og næringssalter. Hos flerårige planter fungerer rota også som lagringsorgan. Røttene til urteaktige planter går sjelden dypere enn 1 meter.
I et tverrsnitt av den primære rota finner vi tre konsentriske soner: epidermis, rotbark (cortex) og sentralsylinder (stele). Epidermis i rota er dekket av en svært tynn kutikula. Rota mangler spalteåpninger i epidermis. Rothår, utposninger fra epidermisceller, dannes i en sone et stykke fra rotspissen. Epidermis på røtter slites av og dør etter kort tid. Under epidermis, eventuelt et stykke inn i rotbarken kan det ligge en eksodermis bestående av ett cellelag med levende celler og veggene i dette laget er mer eller mindre fortykket og innsatt med suberin. Eksodermis har lignende funksjon som endodermis. Under eksodermis følger flere lag barkparenkym, ofte med store intercellularrom. Dette fungerer ofte som lagringsvev.
I røtter finnes alltid en endodermis bestående av ett cellelag og som danner det innerste cellelaget av cortex. . Veggene i endodermis har sekundære veggfortykkelser og er innsatt med suberin kalt Casparisk bånd. Endodermis har stor betydning for næringsopptaket i rota, idet vannet ikke lenger kan følge celleveggene pga. innholdet av suberin og vann og næringssalter tvinges igjennom plasmamembranen i endodermiscellene. Plantene har derved mulighet til å kontrollere og styre næringsopptaket. Karsporeplantene har også endodermis i stengelen. Det finnes også spesielle gjennomgangsceller i endodermis som tilsynelatende mangler Casparisk bånd.
Epidermis, eksodermis og barkparenkym utgjør rotbarken (cortex). Sentralsylinderen har ytterst en skjede av parenkymatiske celler kalt pericykel. Pericykel består av ett lag celler, men kan ofte ha flere lag på eldre røtter. Delingsaktivitet i pericykel gir opphav til siderøtter. Siderøttene anlegges så langt fra rotspissen at alle primære vev er ferdig differensiert. Siderøttene vokser ut gjennom rotbarken.
Ledningsvevet ligger i sentrum av rota slik at det er mest mulig beskyttet på rotas vei igjennom jorda. Xylemstrenger alternerer med floemstrenger. Tofrøbladete har 2-7 xylemstrenger, mens enfrøbladete kan ha 6-100 xylemstrenger. Xylemstrengene kan ofte møtes i sentrum av rota og lage en stjerneformet figur. Etter hvor mange xylemstrenger det er får rota navnet diark (2), triark (3), tetrark (4) og polyark (5 eller flere). Hvis ikke ledningsstrengene møtes i midten får rota en marg. Dette gjelder særlig enfrøbladete planter. Margen består av parenkymceller, ofte med lignifiserte vegger.
Røttene mangler blad og ledningsvevet i røttene har derfor et enklere forløp enn i stengelen.
Hvordan rota vokser og utvikler seg
Fra et frø vokser rotanlegget til en kimrot. Kimrota er ofte trådformet og nye røtter og siderøtter dannes ved forgreining. Det er to hovedtyper av røtter hos urtaktige planter:
1) pelerot som er vanligst hos tofrøbladete planter og
2) knipperot som er vanligst hos enfrøbladete og hvor kimroten kan dø tidlig og erstattes av adventivrøtter.
Hos enfrøbladete planter lever kimrota bare en kort tid og erstattes av adventivrøtter (birøtter) som utvikler seg fra de nederste delene av stengelen. Hos tofrøbladete og nakenfrøete utvikler hele rota seg fra kimrota. Celledelingene skjer i det apikale meristemet. Lengdeaksen av rota kan deles i i rothette, apikalt meristem, determinasjonssone, strekningssone, differensieringssone og rothårssone. Sonene er korte og det er ingen skarp grense mellom dem. Rothårssonen begynner 1-5 mm fra rotspissen. Rotspissen er dekket av en rothette (kalyptra) som beskytter det apikale meristemet. Rothetta sitter som en fingerbøl på en finger. Rothetta skiller ut sukkerforbindelser som smøring og gjør det lettere for rota å trenge igjennom jorda. Slimet fra rota gir bedre kontakt med mineralpartiklene i jorda og gir også et miljø hvor bakterier trives og vokser. Planten har som regel nytte av disse bakteriene. Rothetta danner en hette med parenkymceller som stadig slites vekk, men erstattes med nye celler fra rothettemeristemet lokalisert ved basis av rothetten like utenfor latensområdet. Strekningen av celler bak delingssonen skyver rotspissen framover. Celler i rothetta inneholder statolitter (stivelseskorn) mottar signalet om hva som er opp og ned slik at rota vokser rett vei.
Rotutviklingen skjer ved at prokambium gir stele; grunnmeristem gir endodermis og cortex; og protoderm lager epidermis og lateral rothette. Hypofysis fra suspensor gir rolig center (latensområde) og rothettekolumella. Laterale røtter (siderøtter) kommer fra pericykel. Et rothår kommer fra en trikoblast - en rothårdannende celle.
Cellene i det apikale meristemet deler seg ikke med samme hastighet. Sentralt plasserte celler i rotmeristemet deler seg seinere og danner et rolig senter i forhold til cellene omkring. Dette kalles latensområdet, hvor det skjer relativt få celledelinger sammenlignet med omkringliggende områder. Cellene i latensområde gir et lager av udifferensierte celler. Her kan cellesyklus vare 400 timer i motsetning til ca. 10 timer i rothetta. Initialcellene som ligger i en ring rundt latensområdet gir opphav til cortex og endodermis. Initialcellene og latensområdet i det apikale meristem kalles også urmeristem. De fleste celledelingene i rotspissen skjer på tvers av lengdeaksen (antiklint) og det er relativt få perikline celledelinger med delingsplanet parallelt med rotaksen. Cellene apikalt plassert i forhold til sentralcellene i latensområdet er kolumellainitialceller som danner en sektor av rothetta som kalles kolumella. Pericykel og vaskulært vev dannes fra celler like bak latensområdet fra steleinitialceller. Disse intialcellene sammen med deres nærmeste avledete celler kalles promeristem. Hvilken skjebne en celle fra rotmeristemet får avhenger av hvilken posisjon den har i rota.
I determinasjonssonen finner vi i et tverrsnitt av rota 3 konsentriske soner som utgjør det primære meristematiske vevet i rota: protoderm, grunnmeristem og prokambium (provaskulært vev). I differensierings- og strekningssonen utvikler protoderm seg til epidermis. Grunnmeristem blir til grunnvev og prokambium blir til ledningsvev.
Sekundær tykkelsesvekst i rota hos tofrøbladete og nakenfrøete skjer ved at det anlegges et kambium i en bue mellom xylem og flomstrengene. Buene blir sammenhengende ved at celler i pericykel blir delingsaktive. Størst er delingsaktiviteteten i innbuktningene slik at det primære floemet presses utover. Rotbarken klarer ikke å følge med i veksten og sprekker opp. På eldre røtter forsvinner derfor rotbarken sammen med endodermis. I pericykelens ytterlag anlegges det et korkkambium som danner korkhud (periderm). I treaktige planter blir det årringer i rota svært lik stengelen. Rota mangler klorofyll og kan derfor ikke utføre fotosyntese. Veksten av rota er avhengig av sukker den får transportert fra bladene. I rota skjer i hovedsak det motsatte av det i bladet: sukker og oksygen forbrukes og karbondioksid skilles ut.
Forskjellige typer røtter
Den første rota som kommer ut av et spirende frø kalles kimrot. Hos tofrøbladete og bartrær blir kimrota til en hovedrot hvor det etter hvert lages siderøtter. Hos enfrøbladete og karsporeplanter lever som regel kimrota bare en kort tid og erstattes av adventivrøtter (birøtter) som kommer fra stengelen ovenfor den første rota. Adventivrøttene skilles fra siderøtter ved at de lages på stengelen. Korte adventivrøtter kan virke som klatrerøtter som kitter planten fast til underlaget som hos eføy og villvin. Hos georginer (Dahlia ) er det adventivrøtter fra stengelbasis som sveller opp og fylles med opplagsnæring.
På krypende overjordiske skudd kan det lages adventivrøtter ved nodiene som hos legeveronika og kryptimian. Hos geitrams, kveke og daunesle lages adventivrøtter ved nodiene på jordstengelen.
Formering av planter fra et begoniablad skjer ved at det dannes adventivrøtter fra epidermis.
Hvor dypt ned i jorda rotsystemet går og hvor velutviklet det blir avhenger av jordtype, temperatur og vanntilgang. Det er ikke uvanlig at rota går ned til 1.5 m under overflaten og overflatearealet på rota inkludert rothårene kan være flere hundre kvadratmeter. Hos de fleste plantene går røttene 15-50 cm dypt. Svært grunne røtter har bergknapp og takløk. Hos skogsbunnplantene hvitveis, gjøkesyre og maiblom går heller ikke røttene dypt, og måten de vokser på medfører en stadig forflytning til nye områder. Gran har grunne røtter og kan lett blåses overende, mens eika har røtter som går flere meter dypt. Spesielt bjerk har et stort rotnett. Hvor dypt røttene vil vokse er et kompromiss mellom å nå ned til vann og næringssalter og samtidig få nok luft. Freatofytter kalles ørkenplanter som har røtter som går ekstremt dypt og ned til grunnvannet.
Røttene til mange planter ødelegges hvis vanninnholdet i jorda blir for høyt. På myr hvor grunnvannsstanden står høyt vil røttene bare bevege seg i overflaten. Røttene til vann- og sumpplanter mangler rothår og har luftkanaler (aerenkym) som bringer oksygen ned i rota.
Det er de nye unge røttene som er viktigst for vann og næringsopptaket. Røtter med lagringsoppgave har mange parenkymceller som ligger like innenfor ytterhuden. Disse fylles med stivelse lagret i stivelseskorn.
Planter i fjellskråninger med jordsig må tåle en stadig forflytning av jorda rundt røttene. Rota vokser hele tiden så lenge temperaturen ikke blir for lav. Rota kan forankres og plassere seg i en bestemt jorddybe ved at rota forkorter seg. Cellene i rota kan vokse på tvers og forkorter rota i lengderetning. De ytterste cellelagene klarer ikke å følge med og rota får ofte et rynkete og skrukkete utseende. Ved rotforkortning kan løk og knoller komme til en passende dybde. De blir spent fast ved at røttene virker som barduner. Røtter som trekke seg sammen og trekke rota nedover i jorda ved rotforkortning får rynker på tvers.
Løken hos villøk, strandløk og skogløk består av flere blader tett sammen på en kort stengel. De nederste tykke bladene (løkskjell) inneholder opplagsnæringen for planten. I tropiske strøk kan røttene få spesielle utforminger. Trekveleren og andre tropiske lianer har klamrerøtter som hjelper til med klatringen. Noen av disse Ficus -artene har røtter som brer seg utover, vokser sammen og danner et nettverk rundt treet de klatrer i. I mangroveskogen kan det finnes støtterøtter (stylterøtter) som virker som avstivere og går ut fra grensystemene f.eks. hos Rhizophora og hos skruepalme (Pandanus). Støtterøttene gjør også at det samles slam mellom dem og skaper jord. Banyantreet (Ficus bengalensis) får røtter som vokser fra tunge greiner ned til bakken og virker som støtte. De ser ut som greiner. Ånderøtter (pneumatoforer, svamprøtter) finnes særlig i sumpstrøk og hjelper til med å føre oksygen ned til røttene hos arter av bl.a. mangrovene Avicennia og Sonneratia, fordi vann inneholder mye mindre oksygen enn fri luft. I motsetning til andre røtter vokser pneumatoforene oppover og letter oksygentransporten til røttene. Planter som vokser oppe i trær hvor røttene aldri når ned i jorden har luftrøtter. Luftrøttene kan vokse fast i barken på andre trær. Arter med luftrøtter finnes i ananas-, orkidé-, mykongle- og trompetfamilien. Tropiske orkideer har luftrøtter med epidermis i flere lag (velamen) som kan ta opp vann fra lufta, men samtidig hindrer vanntap. Røtter har vanligvis ikke klorofyll, men luftrøtter kan imidlertid bli grønne. Telegraftrådplanten (Tillandsia usneoides) i ananasfamilien ligner på skjegglav (Usnea) og suger opp vann fra lufta via velamen. Tropiske Philodendron lindanii og Pothos celatocaulis, begge fra Araceae, har luftrøtter med rothår. Noen planter har formeringsrøtter hvor det lages adventivknopper langs røttene nær overflaten. Fra disse utvikles stengler og båd kirsebær og pærer kan lage slike. Platerøtter utvikles fra basis av stammen hos tropiske høytvoksende trær med store kroner. Platerøttene stabiliserer den velutviklede stammen og hindrer treet i å velte. I søtpotet og yamsrot utvikles kambieceller i deler av xylemet til siderøtter og lager en masse parenkymceller som lagrer karbohydrater og gjør at det hele sveller. Noen røtter som brukes mye til mat er en kombinasjon av rot og stengel. Gulrot har en pelerot, men den øverste hetten på gulroten, og som mangler siderøtter er en del av stengelen. Hos månedsreddik er det hypokotylen som svulmer opp og rota er den tynne nederste spissen. Røtter som er toårige er gulrot, reddik, bete, turnips, søtpotet, yamsrot og kassava.
Planter som parasitterer på andre planter kan deles i holoparasitter og hemiparasitter. Holoparasittene mangler klorofyll og er helt avhengig av vertens fotosyntese og vann- og mineraltransport. Snylterrøtter (haustorier) er en modifisert rot som kan trekke næring ut av vertsplanter er en form for spesialisering som finnes hos snyltetråd (Cuscuta) og misteltein (Viscum). Begge de sistenevnte er eksempler på stengel- eller stammeparasitter. Myrklegg (Pedicularis) er eksempel på halvparasittiske planter (hemiparasitter) som med et sugeorgan tar opp næring fra andre planterøtter (rotparasitt).
Stiklingsformering av planter baserer seg på at det kan dannes nye røtter ved basis av stengelen som resultat av polar auxintransport.