Cytoskjelett
Tubulin, aktin og myosin
Et nettverk med protein (cytoskjelett) gjennomvever cytoplasma på kryss og tvers i alle eukaryote celler.
Skjelett er kanskje et litt uheldig ord, idet cytoskjelettet ikke er stivt, men tvert imot dynamisk og i stadig forandring med ned- og oppbygging. Oppgaven til cytoskjelettet er å bestemme cellens form ved å styre påleiringen av cellulosemikrofibriller i veggen, organisere cytoplasma, og transportere cellestrukturer som vesikler, kromosomer og plastider.
Cytoskjelettet består av tre hovedtyper:
- 1) mikrotubuli bestående av tubulin,
- 2) mikrofilamenter satt sammen av aktin og myosin og
- 3) intermediære filamenter.
Mikrotubuli stabiliseres ved mikrotubuliassosierte proteiner. Aktinfilamenter er lange proteinfibre ca. 7 nm i diameter og har en viktig rolle i strukturen av cytoplasma. Hver fiber består av to kjeder med protein tvunnet rundt hverandre. Det finnes globulært G-aktin og fibrøst F-aktin. G-aktin består av en enkel proteinkjede med bindingsseter for ATP. F-aktin består av to helikser med G-aktin vridd i hverandre. Aktin fra planter er svært lik det som finnes i dyr. Proteiner i cytoplasma binder seg til aktin.
Mikrotubuli er tynne, trådformede, ugreinete og hule proteinrør i plantecellen (15-25 nm i diameter). I tverrsnitt sees de som 11-13 små rør i en sirkel og de kan være flere mikrometer lange. Mikrotubuli er polymerer bygget opp av tubulin. Tubulin er et konservativt protein og består av a og b tubulin dimere. Det skjer en selvorganisering av tubulin i nærvær av GTP, magnesium og kalsium. Mikrotubuli består av tubulin og mikrotubuliassosierte proteiner. Mange planter har mikrotubuli som er resistente mot kulde depolymerisering, mens andre planter har temperaturfølsomme mikrotubuli. Mikrotubuli deltar i organiserin gen av plasseringen av cellulosefibriller i celleveggen og er med i dannelsen av fragmoplast under celledelingen. Fragmoplasten er en samling av mikrotubuli og vesikler fra endoplasmatisk retikulum dannet mellom ana- og telofase under mitosen. Vesiklene fusjonerer og danner en ny plasmamembran. Under celldeling deltar mikrotubuli ved transport av vesikler til fragmoplasten. Celleplaten, som er den nye celleveggen som skal atskille de to datterceller, består av fragmoplasten. Celleplaten mellom de nydannede cellene lages i en flertrinnsprosess med sammensmelting av vesikler. Samlingen og organiseringen av celleplaten gjøres av fragmoplasten. Mikrotubuli fanger opp og styrer vesiklene fra Golgi-apparatet til celleveggen. Cytoskjelettet deltar også i bestemmelsen av celledelingsplanet hvor mikrotubuli samles i et preprofasebånd i området som skal bli til en celleplate. I G2-fasen av cellesyklus lages det en samling av mikrotubuli og mikrofilamenter i et preprofasebånd. Da cellen går inn i mitosen og kjernemembranen oppløses går preprofasebåndet inn i kjerneområdet og danner en mitotisk spindel (spindelapparatet).
Ved celledelingen utgjør mikrotubuli spindelapparatet som orienterer og beveger kromosomene. Noen spindelmikrotubuli bindes til strukturer i centromeren på kromosomene (kinetokor), og noen er fri (ikke- kinetokore mikrotubuli).
Cytoskjelettet er også med å styrer cytoplasmastrømningen i cellen. Cytoplasmastrømning vil si at cytosol med alt sitt innhold strømmer velorganisert rundt inne i cellene med en mekanisme som ligner muskelsammentrekning hos dyr. Myosiner er motorproteiner som kan hydrolysere ATP. Motormolekylene bruker energien fra hydrolyse av ATP til å bevege seg langs mikrotubuli. Energien som blir frigitt får myosinproteinene til å rotere langs aktin mikrofilamentene fra minus- til plussenden og er med å skape bevegelse. Andre typer motorproteiner er dynein og kinesin.
Mikrofilamenter deltar også under vesikkeltransporten ved vekst av pollenslanger.
Noen plantestoffer påvirker organiseringen av mikrotubuli. Colchicin fra tidløs (Colchicum autumnale) bindes til tubulin dimeren og hindrer selvorganisering. Andre stoffer som virker på denne måten er taxol fra Taxus brevifolia, podophyllotoksin fra Podophyllum peltatum og alkaloidene vincristin og vinblastin fra Catharanthus rosea. Taxol og vinblastin brukes i kreftbehandling ved å blokkere deling av kreftceller. Aminosyresekvensen i plantetubulin svært likt dyr. Plantetubulin binder ikke colchicin så sterkt som hos dyreceller. Plantetubulin binder også ugrasmidler som oryzalin og amiprophos-metyl. Disse ugrasmidlene (herbicider) ødelegger også spindel mikrotubuli.
Flageller
Selv om de fleste planteceller ikke kan bevege seg, kan mange kjønnsceller (gameter) og noen alger bevege seg med flageller (entall flagellum). Tverrsnittet av flagellene består av et karakteristisk mønster med 9 ytre og 2 indre par med mikrotubuli. Cilier er kortere roterende svingtråder som gir framdrift til flagellater og spermatozoider. Svingtråden har et basallegeme (kinetosom) ved basis.