Planteanatomi

Celleveggen - forutsetning for turgortrykk

• Cellevegg
• Cellulose - armeringsjernet i veggen
• Pektin - holder på vann
• Protein med hye hydroksyprolin
• Lignin - betongen i celleveggen
• Papir

Tegninger

Cellevegg

Celleveggen tilsvarer skjelettet hos dyrene. Celleveggen virker som en fysisk barriere mot inntrengere. Det er plass til mye vann i celleveggen. Celleveggen består av cellulose (20-30%), hemicellulose (15-25%), pektin (polygalakturonsyre) (10-20%) og protein (ekstensin) (3-10%). Veggen i styrkevev og xylem kan også inneholde lignin. Cellulose-syntetiserende enzymer (cellulase syntetase) finnes i form av rosetter i plasmalemma.

Cellulose lages av enzymkomplekset cellulose syntetase fra UDP-glukose, som er den aktiverte formen av glukose som brukes i syntesen. Celleveggen består av en serie lag. Det første laget avsettes ved celledelingen. Primærveggen som lages først har tykkelse fra 0.1 - 1 mm. Cellen lager deretter avhengig av type celle flere lag mellom plasmamembranen og det første vegglaget. Den veggen som er dannet sist er nærmest plasmamembranen. Sekundærveggen, som dannes på et seinere stadium og hvor cellulosemikrofibrillene ligger mer velorganisert, er oftest tykkere enn primærveggen og er mer variabel i struktur og kjemi enn primærveggen. Hemicellulose fra gras inneholder mye xylaner og fra tofrøbladete mye xyloglukaner. Ikkecellulose polysakkarider syntetiseres i Golgiapparatet og transporteres i vesikler ut i celleveggen. Porene i celleveggen har mye større diameter enn vannmolekylene (0.2 nm) sammenlignet med f.eks. sukrose (1.5 nm) og hydratisert kalium (K⁺) (0.35 nm). Globulære partikler med opptil 7 nm i diameter og proteiner med molekylvekt opptil 60 kDa kan bevege seg relativt fritt i celleveggen. Vi kan derfor snakke om fritt diffusjonsrom. Dette gjelder ikke for ladete molekyler som bindes til veggen. Celleveggen har en rekke negative ladninger pga polyanion-pektiner og kan derved binde et større antall kationer som gir et Donnan-potensiale. Konsentrasjonen av ladete molekyler i veggen kan bli høyere enn av nøytrale molekyler. Siden alle stoffer ikke kan diffundere like fritt i veggen snakker om tilsynelatende fritt diffusjonsrom for ioner.

Fylles tørre erter sammen med vann i en flaske som lukkes igjen så vær forsiktig. Hele flasken kan sprenges i biter av trykket som bygger seg opp i plantecellene når de tar opp vann. Under imbiberingen har plantevevet også stor løftekraft. Det er mulig å sprenge løs store stenblokker ved å bore hull i fjellet og stikke ned tørre trekjepper. Når trekjeppene fuktes med vann sveller celleveggene i veden pga. Av matrikspotensialet og kreftene som frigis er store nok til at steinen sprekker.

Cellulose - armeringsjernet i veggen

Cellulose er et polysakkarid og består av 8-15.000 glukosemolekyler (druesukker) bundet sammen i ß-1,4- bindinger. Rosetter på plasmamembranen inneholder cellulose syntase som lager beta-1,4-glukan fra UDP- glukose. Cellulose syntase komplekset lager glukosekjeder og krystalliserer disse sammen til mikrofibriller. Cellulose utgjør armeringsjernet i veggen med slitestyrke som stål. Cellulosekjedene er bundet sammen i mikrofibriller. Omtrent 50 cellulosekjeder danner til sammen en elementærfibrill. En mikrofibrill består av ca. 1000 cellulosekjeder og har en tykkelse på 25 nm. Cellulosekjedene holdes sammen med hydrogenbindinger mellom oksygen i et glukosemolekyl med C₃-OH-gruppen i neste kjede. En makrofibrill består av opptil 500 000 cellulosekjeder. Celleveggen inneholder et nettverk med cellulosefibriller. Lengden av et cellulosemolekyl kan være opptil 8 mm i sekundærveggen og 1 mm i primærveggen. Orienteringen av mikrofibrillene er avhengig av om cellene skal strekke seg i lengden eller bredden. I celler som strekker seg legges cellulose mikrofibrillene i rette vinkler på lengdeaksen til cellen.

I primærveggen legges mikrofibrillene på ved intususpensjon i et tett nettverk. I sekundærveggen legges mikrofibrillene oppå hverandre ved apposisjon. Mikrofibrillene ligger i sekundærveggen i spiraler. Retningen på spiralene skifter i de forskjellige lagene av sekundærveggen. Mikrofibrillenes plassering i veggen bestemmer retningen på utvidelsen av cellene når de vokser. I isodiametriske meristemceller ligger mikrofibrillene tilfeldig fordelt (isotropt). Ved differensiering av cellene er ikke lenger fordelingen tilfeldig (anisotropt).

Hemicellulose er polymere karbohydrater bygd opp av andre sukker som xylose, arabinose, mannose og galaktose. Glukomannaner, som er vanlig hos gymnospermene, er sjeldne hos angiospermene. Hemicellulose bindes til overflaten av cellulosemikrofibrillene og de holdes sammen med hydrogenbindinger. Hemicellulosene virker også som bindebro til pektinmolekyler. Sukker som inngår i hemicellulose lages i Golgiapparatet og transporteres til veggen i vesikler. Enzymet xyloglukan endotransglykosylase kutter og binder sammen nye xyloglukanmolekyler. Peroksidaser kan delta i kryssbinding av polysakkaridkjedene. Hos frøene i mange arter i erteblomstfamilien er innerveggene dekket av galaktomannaner som virker som opplagsnæring i endospermen istedet for stivelse.

Pektin - holder på vann

Plantecellene er kittet sammen med en pektinrik midtlamell. Pektin kan holde på store mengder vann og er lange karbohydratkjeder rike på galakturonsyre, rhamnose, arabinose og galaktose (homogalakturonaner, rhamnnogalakturonaner, arabinaner, galaktaner). Pektin er vanligst forekommende i midtlamellen og primærveggen hos tofrøbladete. Det er generelt mindre pektin i de enfrøbladete plantene i forhold til de tofrøbladete. Polygalakturonsyre med alfa-1,4-bindinger kalles pektinsyre. I celleveggen er opptil 50 % av karboksylgruppene forestret med metanol. Pektinsyre med kalsium, kalsiumpektat, er helt uløselig. Pektin består av metylert pektinsyre. Siden det fremdeles er mange frie syregrupper fungerer pektin som et polyanion og kan binde kationer bl.a. kalsium. Pektin danner en gel ved at syregruppene fra nabopektinmolekyler bindes sammen med kalsium (Ca²⁺) i ionebinding. Pektinmolekylene kan også bindes kovalent til hverandre bl. a. med fenoldimere av diferulinsyre.

Pektin kan ekstraheres fra plantemateriale og løses i varmt vann. Pektin er mer løselig jo mer det er esterifisert. Pektin kan felles ut med etanol eller kalsium. Pektinet i midtlamellen er uløselig og befinner seg som kalsiumpektat. Pektin kan også inneholde galaktaner og arabaner. Når frukt og bær modnes blir de saftig fordi pektinet brytes ned ved hjelp av pektin metylesterase, pektat lyase, b-galaktosidase og polygalaktu ronase. Det finnes både ekso- og endo-polygalakturonase. Jo mer moden frukt blir desto mindre pektin og mer saft blir det. I syltetøy tilsettes ofte pektin for at det ikke skal bli rennende. Når poteter kokes løses pektinet opp mellom cellene slik at cellene faller fra hverandre.

Protein med mye hydroksyprolin

Celleveggen inneholder strukturproteiner og enzymer. Disse er ofte svært rike på aminosyrene histidin, lysin, serin, valin og tyrosin og er ofte glykosylert. De grupperes ofte etter hvilken aminosyre de inneholder mye av i hydroksyprolinrike glykoproteiner (HPRG), glycinrike proteiner (GRP) og prolinrike proteiner (PRP). Hydroksyprolinrike glykoproteiner ble tidligere kalt ekstensin. Hydroksyprolin lages etter at polypeptidkjeden er ferdig, katalysert av prolylhydroksylase hvor molekylært oksygen inngår. Arabinogalaktanproteiner i veggen består av korte polypeptider med sterkt forgreinete polysakkarid sidekjeder i O-glykosidbinding til forskjellige aminosyrer. Disse proteinene er sterkt svellende og hydrofile. Hydroksyprolin kan binde seg til tri- og tetraarabinose. Serin binder seg til galaktose og sammen med tyrosin gir dette bindinger i veggen. Det er også en rekke enzymer i celleveggen: peroksidase, invertase, cellulase, sure fosfatase, pektinase, pektin metylesterase, malat dehydrogenase, eksoglukosidase og endoglukanase. Såring av plantevevet og sykdomsfremkallende organismer som lager elicitorer, induserer genekspresjon og syntese av celleveggproteiner.

Lignin - betongen i celleveggen

På et sinere utviklingsstadium kan celleveggen innsettes med lignin. Lignin fungerer som betongen i celleveggen og legger seg rundt cellulosefibrillene. Lignin finnes bare hos landplantene. Lignin gjør at celleveggene bedre motstår trykk. Lignin gir også beskyttelse mot mikroorganismer. Det er mest lignin i styrkevevet sklerenkym, og i trakeider og vedrørselementer i xylem. Lignin har komplisert kjemisk struktur og er bygget opp av fenylpropanoider som dannes fra aminosyrene fenylalanin. Cinnamat laget av enzymet fenylalaninammoniumlyase blir modifisert ved hydroksylering, metylering or reduksjon til forskjellige monomere som ferulinsyre, sinapinsyre, caffeinsyre, coniferylalkohol og syringaldehyd. Monomerene skilles ut fra cellen ut i veggen. Coniferylalkohol, sinapylalkohol og coumarylalkohol sammenkobles ved fri radikal polymerisering. Alkoholene oksideres i veggen ved hjelp av peroksidaser som gir fenoksyradikaler som spontant kan polymeriseres til lignin. De fleste gymnospermene har høyt innhold av coniferylalkohol og tofrøbladete planter har mye sinapylalkohol i ligninet. Det finnes også andre fenolforbindelser i veggen som ferulinsyre forestret til arabinose og galaktose i pektiner.

Svært få organismer på jorda har evnen til å utnytte energiinnholdet i lignin. Fjerne og frigjøre lignin fra cellulose er nødvendig for å kunne lage papir av ved. Kokes veden i løsning med natriumbisulfitt brytes lignin istykker. Vanillin (vanilje) kan lages industrielt fra lignin. Ekte vanilje kommer derimot fra kapslene til vaniljeorkidéen (Vanilla planifolia).

Papir

Opptil 1800 tallet ble det laget godt papir av cellulose fra lin og bomull og papiret hadde stort innhold av cellulose. Lin og bomull ble i tillegg vasket i pottaske som ga et basisk papir. Seinere ble det brukt surt animalsk lim og det ble også tilsatt aluminiumsulfat for at papiret bedre skulle trekke til seg lim. Surt papir holder seg dårlig og forvitrer. Til avispapir brukes hele stammen på treet og man får høyt innhold av lignin. I sola blir avispapir sprøtt og gulaktig i løpet av kort tid. Klorbleking renser papiret slik at celluloseinnholdet blir høyt, men det er en lite miljøvennlig prosess. For å kunne lage godt hvitt papir av ved må lignin frigjøres og fjernes fra cellulose.