Planteanatomi

Ledningsvevet sørger for langdistansetransport

• Vedvev (xylem) og silvev (floem)
• Xylem - styrkvev og transport av vann og næringssalter
• Spredtporet og ringporet ved
• Kjerneved og splint
• Reaksjonsved (tennar)
• Vridningsvekst

Tegninger

Vedvev (xylem) og silvev (floem)

Ledningsvevet er et sammenhengende vev av transportbaner. Plasseringen av ledningsvevet i forhold til grunnvevet varierer fra art til art og fra planteorgan til organ. Ledningsvevet lages fra både primære og sekundære meristemer.

Da plantene under evolusjonen ble bygget opp av flere celler gikk transporten fra celle til celle for seint ved vanlig diffusjon. Det måtte lages egne transportbaner. Langdistansetransporten er fordelt i to hovedsystemer:

1) Vedvev (xylem) som frakter vann og næringssalter fra jorda til de transpirerende overjordiske delene av planten og

2) silvev (floem) som transporterer fotosynteseprodukter fra bladene til bruks- og lagringssteder i planten. Det vil si til unge voksende deler av planten og til lagring i rot, stamme, frukt og andre spesielle lagringsorganer. Silvev kan også frakte hormoner, aminosyrer, og næringssalter som forflyttes fra eldre deler av planten til de yngre ved intern reallokering.

Både xylem og floem, som består av mange celletyper, lager et sterkt forgreinet nettverk igjennom hele planten. Xylem og floem ligger ved siden av hverandre, eventuelt atskilt av et kambium. Ledningsvevet kan komme fra et apikalt meristem og er da primært ledningsvev, eller det kan komme fra et vaskulært kambium og blir da sekundært ledningsvev.

Xylem - styrkevev og transport av vann og næringssalter

Vedvev har forskjellige oppgaver. Ved siden av transporten som skjer i trakeider og vedrørselementer som danner vedrør, så fungerer vedvevet som støttevev og lagringsplass for opplagsnæring. Celletypene som inngår i vedvev (xylem) og deres funksjoner er:

Vedrør satt sammen av vedrørselementer sørger for transport og støtte.

Trakeider sørger for transport og støtte.

Vedfibre sørger for styrke og støtte.

Vedparenkym sørger for lagring og lateraltransport (margstråler, xylemstråler).

Vedrørselementer er døde celler som danner lange rør med stor diameter (0.1 mm). Hos ask og eik kan de ha diameter opptil 0.35 mm. Vedrørene er mer effektive og avanserte transportbaner enn trakeidene. Den største ulempen med vedrørene i forhold til trakeidene er at det lettere kan dannes luftlommer i rørene (kavitering) når vannet fryser i dem eller når transpirasjonen er svært høy. Generelt har løvtrærne diameter på vedrørene som er større enn 0.05 mm, og hos lyngartene er diameteren mindre enn 0.05 mm. Perforasjonen av endeveggen i vedrørene er artsbestemt. Er det bare ett hull kalles det enkel perforasjonen som hos osp (Populus), selje (Salix), rogn (Sorbus), Prunus, lind (Tilia), og lønn (Acer). Er det flere hull kalles det stigeformet perforasjon (skalariform perforering) som hos or (Alnus), bjerk (Betula), og hassel (Corylus). Trakeidene anses for å være evolusjonsmessig mer primitive , har mindre diameter og er mer langstrakte og spisse enn vedrørselementene som danner vedrør. I motsetning til vedrørselementene som ender i en plate med ett eller flere hull, ender trakeidene i en lang, skrå og spiss endevegg. I trakeidene går vanntransporten fra den ene cellen til den andre via linseporer. Både vedrørselementene og trakeidene er døde celler laget ved kontrollert celledød (apoptose). De har begge sekundære veggfortykkelser, som kan formet som spiraler, nett eller ringer. I veggene som er innsatt med lignin er det et stort antall linseporer. Linsen (torus) i poren kan under spesielle trykkforhold skyves mot den ene eller andre poreåpningen og stenge denne avhengig av trykkforholdene i trakeidene. Har det blitt dannet luftlommer i trakeidene ved kavitering kan ikke luftembolien spre seg til nabotrakeider gjennom linseporene. De fleste fossile plantene og de fleste bregner, har lange smale trakeider. Gymnospermene, unntatt gnetofyttene; har kortere og noe videre trakeider, men mangler vedrør. De mest primitive blomsterplantene som Magnolia har bare trakeider. Det mest avanserte blomsterplantene har både vide vedrør og korte trakeider.

I xylemet som anlegges først fra det apikale meristem er vedrør og trakeider avstivet med ringer og spiraler. Trakeidene og vedrørene kan følge til en viss grad med i veksten. Avstanden mellom ringene blir lenger og lenger og xylem anlagt først fra det apikale meristem, kalt protoxylem, blir til slutt ødelagt. Transportfunksjonen overtas så av metaxylem utenfor protoxylemet, som utvikles når rot og stengel har sluttet å strekke seg. Det er ingen skarp grense mellom protoxylem og metaxylem.

Vedfibrene er lange, smale og tilspisset i endene med sterkt fortykket sekundærvegg. Vedfibrene leder ikke vann og er viderespesialisert fra trakeider. Det er to hovedtyper: 1) fibertrakeider og 2) libriforme fibre. De libriforme fiber er lenger og har tykkere vegger enn fibertrakeidene.

Flerårige planter (trær og busker) med sesongvariasjoner i aktiviteten til kambiet har årringer i veden. Den innerste ringen er den eldste. Vårveden laget ved løvsprett har tynnveggete celler. Seinere på sommeren lages mørkere farget høstved med tykk vegg og mindre cellediameter.

Vedparenkym er levende mer eller mindre langstrakt celler som ligger i langsgående rekker mellom de andre xylemelementene.

Margstråler (tversgående parenkym) er levende rekker med parenkymceller på tvers av planteorganets lengderetning i røtter og skudd, spesielt hos flerårige planter med sekundær tykkelsesvekst. Margstrålene kommer fra kortceller i kambiet. Rekker av parenkymceller i ledningsvevet kan også kalles xylemstråler eller floemstråler avhengig av hvor de befinner seg. Edelgran, einer og barlind har ofte utydelige margstråler.

Greiner og sideskudd anlegges i hovedskuddets første år som knopper i bladhjørner. Knoppene lages i primærbarken i motsetning til siderøtter som kommer fra pericykel.

Tyloser er utvekster fra parenkymceller gjennom porene og inn i ledningsvev som ikke lenger fungerer pga. alder, såring eller infeksjon.

Knaster er framspringende knuter der hvor greiner går ut fra stammen. Dette skyldes at årringene får et uregelmessig forløp rundt knasten. Knastene gjør at veden blir vanskelig å kløyve.

"Vennlig og sval er bjerken. Ikke en herjet kriger som furuen." André Bjerke "Bjerken"

Spredtporet og ringporet ved

Ser vi på vedrørenes plassering i tverrsnittet av stammen kan disse ligge spredt over den delen av veden som er laget i løpet av en vekstsesong. Dette kalles spredtporet ved . Osp, selje bjerk, hassel, or, rogn, lind, hegg, spisslønn og bøk har alle spredtporet ved, ofte med utydelige årringer. Hastigheten for vanntransporten er i slike trær fra 1 - 6 meter per time. Ligger derimot vedrørene i en ring blant de første xylemcellene som dannes i løpet av vekstsesongen har vi ringporet ved. Trær med slik ved har en effektiv vanntransport med hastighet fra 4 - 44 meter per time. Ringporet ved finnes hos bl.a. eik og ask, alm og tindved. Både ask og eik kommer seint med bladene siden de først skal anlegge store vedrør før bladene utvikles. Hvem av dem som er først ute skal kunne gi opplysninger om hvordan sommerens vær blir. “Eik før ask gir plask”. “Springer eiken før asken, går hele sommeren i vasken”. I motsatt fall: “Ask før eik gir steik”, altså varm sommer. Værtegnet har også sin engelske utgave."Oak before ash makes splash". Sannhetsgehalten må betraktes som tvilsom. Det er på linje med uttrykket “mye/lite rognebær gir lite/mye snø den påfølgende vinter”, som heller sier noe om været foregående sommer. Det samme gjelder et lignende værvarsel som finnes i forbindelse med om blomstene vokser helt ut i grenspissene eller ikke hos røsslyng (Calunna vulgaris). På dansk lyder det ”Blomstrer lyngen højt i top, får vi vinter i galop”, dvs. kald og tidlig vinter.

Kjerneved og splint

Hos trær blir ofte kjerneveden (malmen) farget av fenoler som hos furu, ask, eik, einer, alm, douglasgran og lerk. Einer har lys brun kjerneved med sterk lukt. Barlind har rødbrun kjerneved, men uten den karakteristiske lukten. Kjerneveden hos furu blir kalt malm eller tyri. Kjerneved er innsatt med antibiotiske stoffer, harpiks, garvestoffer og fenoler. Fargen i kjerneveden oppstår etter at alle cellene i veden er døde. Innholdsstoffene i kjerneveden gjør den mer motstandsdyktig mot nedbrytning fra råtesopper. Vi kan se at en eldre furustamme råtner utenfra i motsetning til gran som mangler typisk kjerneved, og som råtner innenfra sentrum.

Den ytre yngste delen av stammen kalles splinten (yte eller geite) som består av celler som er aktive i vanntransporten. Hos gran hvor vi ikke kan se noen tydelig kjerneved settes de sentrale delen av stammen ut av funksjon med alderen. Denne veden blir tørrere enn den ytre vannledende veden. Bøk ligner i så måte på gran, men i en bjerkestamme skjer vanntransporten i hele stammetverrsnittet. Vi kan ut fra årringenes bredde studere vekstbetingelsene treet har hatt. Ligger årringene tett tyder dette på liten tilvekst. Analyse av årringer, kalt dendrokronologi, brukes til å aldersbestemme eldre trestammer og sier noe om tidligere tiders klima og vekstforhold.

Både tyristubber og tyrirøtter var et viktig råmateriale for å lage tjære i tjæremiler. Tjærebredd båt eller tømmervegg holdt vannet ute. Noen tyristikker i sekken var velegnet når man skulle fyre opp bål en fuktig høstdag.

Når fenoler kommer i kontakt med luft gir de hos nysaget or og hegg farge på veden. Fargen skyldes oksidasjon og polymerisering av aromatiske karbonforbindelser. Den gulfargede veden hos berberis skyldes alkaloidet berberin.

Reaksjonsved (tennar)

Reaksjonsved er økt xylemdannelse på oversiden eller undersiden av greiner, som skyldes økt aktivitet i kambiet på den ene siden. Hos bartrærne lages reaksjonsved på undersiden av stammer som står mer eller mindre skjevt og har en spesiell type hard mørkfarget ved kalt tennar. Tennar kan også lages på lesiden av rette stammer som utsettes for ensidig vindretning under veksten. Stokken blir krokete og forsøker man å sage i stokken har sagen lett for å sette seg fast, noe som skyldes strekkspenning i veden. Tennaren har svært brede årringer. Vårveden er tynn og årringen blir bestående av mørk sommerved. Margen i tennarved blir liggende eksentrisk. Hos løvtrær lages reaksjonsved på oversiden av greina og trekker den i rett stilling. Dette merkes nå en skal kutte greiner med sag og sagbladet låser seg fast.

Vridningsvekst

I fjellskogen vil man kunne se at gamle bartrær som har mistet barken har ved i spiral oppetter stammen. Følges spiralen nedenfra og oppover går spiralen som regel mot sola. Dette skyldes at trakeidene er skråstilt i forhold til treets lengdeakse. Vridning av veden i forhold til lengdeaksen finner vi hos alle trær, men fenomenet er mest utpreget hos trær under dårlige vekstbetingelser f.eks. fjellskogen. Forklaringen på spiralveksten kan være at når stammen blir tykkere må kambieringen utvide seg. Dette skjer ikke ved at cellene får radiære vegger, men derimot skråvegger hvor cellene glir opp mellom hverandre samtidig som lengden øker. En hypotese går ut på at trær hos oss vesentlig får vinden fra vest. Siden det meste av bladverket på et tre er på sydsiden vil dette gi et dreiningsmoment. Farget væske som er ført inn i xylem viser at xylemtransporten kan gå i spiral oppover i stammen.

"Alle dei dagar ein årring gøymer, frå inst innmed mergen til ytst i borken." Jan-Magnus Bruheim "Årringar"