Uorganisk karbonoppkonsentrering

Uorganisk karbon oppkonsentreringsmekanismer (UCO). Mekanismer for oppkonsentrering av uorganisk karbon (UCO) har til oppgave å øke konsentrasjonen av karbondioksid (CO2) ved det aktive sete på CO2-assimilerende enzymet rubisko (ribulose-1,5-bisfosfat karboksylase oksygenase) .  Rubisko har lav affinitet for CO2 (høy Km-verdi) slik at høyere konsentrasjon gir høyere aktivitet, dessuten virker CO2 som en aktivator for rubisko (rubisko aktivase).  UCO  finnes hos de fleste alger og neddykkete vannplanter, moser, karsporeplanter og hos C4-planter og CAM-planter, samt hos alle blågrønnbakteriene.

Hos mange organismer kan UCO induseres ved mangel på CO2, men hos C4-planter er CCM tilstede permanent. Grunnen til UCO er at det er lave konsentrasjoner av uorganisk karbon i vann, og grunnet Ficks andre diffusjonslov går diffusjonen i vann sakte sammenlignet med i luft. Siden dioksygen (O2) og CO2 konkurrerer om samme bindingssete på rubisko vil økt konsentrasjon av CO2 redusere oksygenase-aktiviteten og gir derved lavere fotorespirasjonen. UCO virker ved å øke transporten av hydrogenkarbonat (bikarbonat, HCO3-), CO2 eller H+, og enzymet karbon anhydrase sørger for at rett form av uorganisk karbon blir tilgjengelig. pH i vann er har avgjørende for hvilken form uorganisk karbon foreligger. I sjøvann foreligger mesteparten av oppløst uorganisk karbon (DIC) som HCO3- , i surt oligotrfoft vann som CO2. Enzymet fosofenolpyruvat karboksylase har stor affinitet for uorganisk karbon (lav Km-verdi), sammenlignet med rubisko. UCO hos er av forskjellige typer:  passivt opptak av CO2, energikrevende opptak av CO2 eller HCO3-, energikrevende utskillelse av H+ som deltar i omdanning av HCO3- til CO2, C4-metabolisme hos alger både i en celle eller fordelt på to celletyper, CAM-metabolisme med karboksylering og dekarboksylering og lysavhengig syklus, samt mellomting mellom C3- og C4-metabolisme. Hos blågrønnbakteriene tas HCO3- aktivt opp mot den elektrokjemiske potensialgradienten  gjennom slimskjede (glykokalyks) og peptidoglykanlaget, og fraktes deretter til karboksysomene som inneholder karbon anhydrase og rubisko. Pyrenoider hos alger og nålkapselmoser har lignende fuksjon som karboksysomene  og virker som et senter for UCO som sørger for høy konsentrasjon av CO2 rundt rubisko.

Det store behovet for CO2 i fotosyntesen og  gir sterk seleksjon for UCO, som har polyfyletisk opprinnelse, og har oppstått en rekke ganger under evolusjonen.

Publisert 2. des. 2013 13:56 - Sist endret 2. des. 2013 14:19