Eksponentiell vekst kan bare forekomme i en begrenset tidsperiode, siden veksten stopper grunnet en begrensende faktor. En logistisk vekstkurve er mer i samsvar med virkeligheten. Imidlertid, eksponentiell vekst, selv om den starter lavt, vil over litt tid ha en dramatisk og skremmende økning, noe politikere bør kjenne til.
Vekstraten for en populasjon kan beskrives som endring i antall individer N over tiden t (eller endring i biomasse over tiden t) \(dN \over dt \). N(t) er antall individer (eller biomasse) ved tid t og N(0) er antall individer (eller biomasse) ved tid t = 0.Den relative vekstraten r blir:
\({1 \over N} {dN \over dt} = r\)
Denne kalles også per capita vekstrate. Vekstraten r = (b-d) hvor b er fødselsrate og d er dødsrate, og kan omskrives til:
\({dN \over dt} = rN\)
Denne kalles også Malthusligningen (Malthus 1798). Dette er en første orden lineær (proporsjonal med N) og ordinær (ingen partiellderiverte) differensialligning .
Man må skille mellom relativ vekstrate r (antall antall-1 dag-1 eller g g-1 dag-1)som er et mål på hvor effektivt hvert individ (eller enhet biomasse) produserer nye individer (eller biomasse) og absolutt vekstrate (antall dag-1 eller g dag-1) som angir økning i antall (eller biomasse) per dag. For mange organismer er den relative vekstraten høyest når N er rundt halvmetning. Det blir vanskelig å finne parringspartner når N er liten, og når N blir stor gir det konkurranse om mat og andre ressurser. I virkeligheten kan ingen populasjon vokse eksponentielt i det uendelige.
Analytisk løsning
En analytisk løsning av differensialligningen nevnt ovenfor blir lik eksponentialfunksjon som beskriver eksponentiell vekst:
\(N = N_ 0 e^{rt}\)
Eksponentialfunksjonen ex er et eksempel på en funksjon som er lik sin deriverte.Løsningen går mot uendelig når r > 0, dvs. eksponentiell vekst.
Figuren viser løsningskurvene for eksponentiell vekst med r= 0.05 (5%) med startverdier 1-5. Numerisk løsning med lsoda fra deSolve i R.
Hvis r < 0 har vi eksponentiell nedbrytning som nærmer seg 0, for eksempel desintegrering av radioaktive nuklider hvor fortegnet på høyre side av ligningen blir negativ.
Figuren viser eksponentiell nedbrytning med r = -0.05 (-5%) med startverdier mellom 30 og 40. Numerisk løsning med lsoda fra deSolve i R.
Malthus-ligningen er en av de få differensialligningene som er lett å løse analytisk ved å ta integralet på begge sider av likhetstegnet, flytt dt til venstre side og N til høyre side:
\(\int {dN\over N} = r \int dt\)
Som er lik:
\(ln N = rt + C\)
Ved tiden t = 0 har vi, hvor C er en integrasjonskonstant:
\(ln N_0 = C\)
\(ln N = rt + ln N_ 0\)
\(ln {N \over N_0} = rt\)
Ved å bruke eksponentialfunksjonen på begge sider av likhetstegnet finner vi den analytiske løsningen:
\(N \left( t \right)= N_ 0 e^{rt}\)
Dette er det samme som den lineære funksjonen hvor veksthastigheten r er stigningskoeffisienten:
\(ln \left( N\left( t \right) \right) = ln N_ 0 + rt\)
Doblingstid
Uavhengig av N vil doblingstiden (tdobling) bli den samme:
\(N_{t_{dobling} }= 2N_ 0 \)
\(2N_ 0 = N_ 0 e^{rt_{dobling}}\)
Tar logaritmen på begge sider av likhetstegnet:
\(ln 2=r t_{dobling}\)
\(t_{dobling} = {ln2 \over r}\)
hvor r er veksthastigheten og ln2 er den naturlige logaritmen til 2.
Eksponentialfunksjonen virker ganske uskyldig i starten, men etter en viss tid tar den helt av. Et av problemene i dagens samfunn er at politikere ikke skjønner effekten av eksponentiell vekst.
Analyse av faseplan og stabilitetsundersøkelse
\(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}= \: r\,x\)
\(\lim_ {\Delta t \to 0}=\frac {x(t+ \Delta t)- x(t))} {\Delta t}\)
Vi kan la \(\Delta t\) tilsvare verdien k som angir det diskrete tidstrinn
\(\frac {x(t+k) -x(t)} {k}=rx(t)\)
\(x(t+k) =x(t) + krx(t)\)
Det er flere algoritmer for numerisk løsning, som Euler, Runge-Kutta 4 (rk4), ode eller lsoda
Figuren viser numerisk løsning for r > 0 (r = 0.2), r = 0 og r < 0 (r = -0.4), initialverdi x0 = x(0) = 1, og tid (t) fra 0 til 10.
r > 0
I et faseplan har vi den deriverte \(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}\)på y-aksen og x på x-aksen, hvor variabelen tid (t) er fjernet. Analyse av faseplan er nyttig for å kunne si noe om stabilitet av systemet. Figuren viser faseplan for r > 0 (r = 0.4). Ved x0 > 0 (x = 3) så er den deriverte \(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}\)> 0 og x går mot pluss uendelig (x → +∞), og systemet er ustabilt. Når den deriverte \(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}\)for en verdi av x er større enn 0 beveger man seg til høyre langs x-aksen, vist med de grønne pilene.
Ved x0 < 0 (x = -3) så er den deriverte \(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}\)< 0 og x går mot minus uendelig (x → +∞), også her er systemet ustabilt. Man beveger seg mot venstre langs x-aksen vist med grønne piler. Men ved x0 = 0 er den deriverte \(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}\)lik 0, systemet er stabilt, men det er bare en liten forstyrrelse som flytter x0 vekk fra 0, så vil systemet bli ustabilt og bevege seg mot pluss eller minus uendelig, en Malthusisk eksplosjon (Malthus 1798).
r < 0
Figuren viser faseplan for r < 0 (r = -0.4). Ved x0 > 0 (x = -3) så er den deriverte \(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}\)> 0 og x går går mot 0. Når den deriverte \(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}\)for en verdi av x er større enn 0 beveger man seg til høyre langs x-aksen, vist med de grønne pilene.
Ved x0 < 0 (x = 3) så er den deriverte \(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}\)< 0 og x går mot 0. Man beveger seg mot venstre langs x-aksen vist med grønne piler. x0 = 0 er den deriverte\(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}\) lik 0, systemet er stabilt, og vil fortsette å forbli ved 0.
r = 0
Uansett verdi for x0 så vil man forbli på stedet siden den deriverte er lik 0 alle steder.
Stokastisk eksponentiell vekst
Glatte kurver som vist foran finner man ikke i virkeligheten. Det er hele tiden en form for støy og Brownske bevegelser (”random walk”). Malthusligningen som stokastisk differentialligning (Langevin ligningen) er:
\(\frac{\mathrm dx} {\mathrm dt}= \: r\,x + ξ\)
hvor xi (ξ) er en forstyrrelse, som hvis man ikke vet noe annet om den betraktes som Gauss hvit støy med gjennomsnitt lik 0 og varians lik σ2.
\(\mathrm dx=rx \: \mathrm dt + \xi \mathrm dt \approx rx \: \mathrm dt + \sigma \mathrm dw\)
hvor σdw kalles Wiener prosess
Geometrisk vekst
En diskret geometrisk vekstmodell antar at populasjonen øker med samme hastighet, og at det ikke er noen øvre grense for veksten, en urealistisk antakelse.
Med en diskret differensligning øker eller minsker populasjonen ved en konstant diskret vekstfaktor rd. Hvis rd = 0.05 årlig vekstrate øker populasjonen med 5% hvert år.
Neste år vil populasjonen være:
\(N_{t+1}=N_t +r_dN_t\)
I en diskret tidsmodell endrer antall individer seg med tiden t:
\(N_{t+1}=\lambda N_t= (1 + r_d)N_t=N_t + r_dN_t\)
Økningen i populasjonen Nt+1 er lik den forrige populasjonen Nt pluss en økning rdNt. Hvis rd = 0.1 blir λ = 1.1.
Endelig økningsrate lamda (λ) har alltid positiv verdi, og er uten benevning (dimensjonsløst tall):
\(\lambda = 1+r_d\:\:\:\:\:\lambda=\frac{N_{t+1}}{N_t}\)
Vi kan se på hvordan populasjonen øker fra et år N1 til det neste N2:
\(N_2=\lambda N_1=\lambda(\lambda N_0)=\lambda^2N_0\)
Mer generelt uttrykt som rekurrensformelen for vekst:
\(N_t=\lambda ^tN_0\)
Kontinuerlig eksponentiell vekst fra differensialligning r=0.05 og diskret geometrisk vekst fra differensligning, λ = 1.05. Veksten som skjer i tidstrinn blir lavere enn den eksponentielle
Litteratur
Gotelli N, A Primer of Ecology, Second Ed., Sinauer, Sunderland, MA, 1998.