Frøanlegg

Frøanlegg - Eng. ovule (l. ovulum - lite egg) - Struktur i frøplantene som inneholder den hunnlige gametofytten og kan utvikles til frø etter pollinering og befruktning. Et frøanlegg tilsvarer funksjonelt et megasporangium. Inneholder den hunnlige gametofytten (åttekjernet embryosekk) omgitt av nucellus og ett integument (unitegmisk frøanlegg) eller to integumenter (bitegmisk frøanlegg). Integumentene (frøhinner) omslutter helt nucellus, unntatt ved mikropylen hvor det er et hull (pore). Ved modning blir frøanlegg et frø. Frøanleggene er klassifisert i hvilken retning mikropylen er plassert:

1) Frøanlegget kan være omvendt snudd 180 grader (anatropt, gr. anatrope - omvendt) hvor funikulus går gjennom hele den ene siden av frøanlegget (mikropylen peker mot placenta).

2) Rett frøanlegg (atropt gr. a - ikke; tropein - vende), hvor mikropylen peker rett opp, synonymt med orthotropt frøanlegg.

3) frøanlegg hvor funikulus er festet på siden mellom chalaza og mikropyle (kampylotropt, gr. kampylon - krum).

4) Frøanlegget kan også være amfitropt (gr. amphi - på begge sider; trope - vende).

Frøutvikling

Frøet er en uttørket spredningsenhet (diaspor) som inneholder opplagsnæring og et planteembryo, en plante i miniatyr. Fra pollen som spirer på arret vokser det gjennom griffelen fram til mikropylen en pollanslange som bringer med seg to spermceller. Den ene spermcellen fusjonerer med egget i embryosekken og danner en zygote; og den andre fusjonerer med to sentralcellekjerner og danner triploid endosperm. Endosperm (frøhvite) er opplagsnæringen i frøet. Spermcellene kan ha forskjellig form, størrelse og varierende innhold av organeller. Det er indikasjoner på at spermcellen med flest plastider eller flest B- kromosomer fusjonerer med eggcellen. Zygoten deler seg og danner en apikalcelle og en basalcelle. Apikalcellen blir til embryo og basalcellen danner suspensor. Suspensor (embryobærer) er et tynt filament med celler som fester embryo til embryosekken.

Protodermen blir til epidermis på embryo. Grunnmeristemet danner lagringsparenkym og prokambiet gir ledningsvev. Hypofysis er den apikale cellen i suspensor og hypofysis blir til det apikale meristemet i rot og skudd. Frøskallet dannes fra integumentene. Frøet kan også bli omgitt av en fruktvegg (perikarp). Hos vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana) går embryo gjennom globulært stadium, hjertestadium, og via torpedostadium fram til modent embryo. Det er stor variasjon i oppbyggingen av frøet. Endospermen kan være dominerende eller lite utviklet. Frøbladene kan fungere som oppsugingsorgan og fylles med opplagsnæring som hos erter og bønner. Hos arter i grasfamilien (Poaceae) virker skutellum (2. frøblad) som oppsugingsorgan under frøspiringen, og ved spiring av løk virker også frøbladet som oppsugingsorgan under spiring. Noen frø har perisperm dannet fra nucellusvev.

Den vanligste måten av endospermutvikling f.eks. hos kornslagene skjer ved at det først skjer en rekke frie kjernedelinger og det dannes et syncytium. Deretter skjer det cellularisering ved at det dannes cellevegger, og etter hvert skjer differensiering og fylling med opplagsnæring. Det er ikke direkte kontakt mellom ledningsvevet i morplanten og vevet i embryo og endosperm. Sukrose transporteres via floemet fram til frøveggen i området rundt placenta/chalaza, og blir der spaltet av invertase til glukose og fruktose. Via apoplast fraktes sukker til frøemnet. Opplagsnæringen kan bestå av karbohydrater, protein, fett og fytat. Karbohydrater kan lagres i form av stivelse i stivelseskorn. Noen arter lagrer galaktomannaner i stedet for stivelse. Protein lages fra aminosyrer som fraktes til frøet. Frølagringsproteinene har tradisjonelt vært inndelt basert på løselighet, en inndeling som kan være problematisk:

Albuminer - Løselig i vann. 2S albumin er vanlig hos en- og tofrøbladete planter.
Globuliner - Løselig i tynn saltløsning. Vanlig i erteblomstfamilien f.eks. 7S viciliner og 11S leguminer.
Prolaminer - Løselig i alkohol/vann og finnes vesentlig i grasfamilien.
Gluteliner - Løæselig i svak syre eller alkali og betraktes som en undergruppe av prolaminer.

En annen inndeling er inndeling i :

Svovelrike lagringsproteiner med disulfidbindinger.
Svovelfattige lagringsproteiner
Høy molekylvekt prolaminer.

Lagringsproteinene lages på grynet endoplasmatisk retikulum og har signalpeptid slik at de fraktes inn i lumen. Proteiner kan også lagres i vakuoler. sammen med fytat (myo-inositol hexafosfat som binder makro- og mikronæringsstoffer). Lagringsproteinene lages fra gener som har oppstått ved genduplisering, inversjoner og delesjoner. Viciliner og albuminer er glykoproteiner hvor oligosakkaridene kan være mannose/acetylglukosamin eller xylose/fucose. Flere gener under frøutviklingen (frøfylling, modning, uttørking) er kontrollert av abscisinsyre (ABA) bl.a. lea gener (“late embryogenesis abundant”)

Publisert 4. feb. 2011 10:20