Haptophyta

Haptophyta - Haptofytter. Rike Chromista. En algedivisjon som står nær Chromophyta ved å ha klorofyll a+c og chrysolaminarin (beta-1,3-glukan) som lager med karbohydrat. Alger i saltvann og ferskvann med flageller og kloroplastendoplasmatisk retikulum. Flagellene skiller dem fra Chromophyta og de har to glatte flageller og en tredje hårlignende utvekst kalt haptonema (gr. haptein - feste, berøre, nema - tråd). Haptonema kan brukes til å fange bakterier og detrituspartikler som tas opp ved fagocytose.

Kokkolitoforidene (gr. coccos – bær; lithos – stein; pherein – bære) i klassen Coccolithophyceae  er omgitt av kalkskallet med kalsiumkarbonat. Kalkflagelletene omfatter ca. 200 arter og har en minst 200 millioner år gammel utviklingshistorie. De var svært utbredt og mange i sein Kritt hvor de har gitt store kalksteinavsetninger. Mange av dem døde ut i grenselaget Kritt/Tertiær.  

Cellene kan være nakne og mangle et ytre dekke eller ha ytre organisk skall som kan inneholde cellulose og som kan forkalkes. Skallet kan beskytte plasmamembranen. Coccolither/kokkolitter (kalkflagellater) er en egen klasse (Coccolithophycceae) plankton innen Haptophyta med kalkskall av kalsiumkarbonat kalt kokkolitter (gr. kokkos - bær; lithos - stein) som lager kalsittkrystaller. Kalsitt-skall fra Jura-tiden er viktige ledefossiler. De marine mikroalgene Prymnesium parvum og Chrysochromulina-arter som Chrysochromulina polylepis,  Chrysochromulina leadbeater i orden Prymnesiales mangler kalkskall og kan gi fiskedød (ichtyotoksiner (gr. ichthys - fisk) og mekaniske skader gjellene i fisken) i det nordlige Atlanterhavet. Zooplankton beiter på planteplankton, og på samme måte som landplantene beskytter seg mot predatorer kan fytoplankton inneholde potensielt giftige stoffer (algegifter). En annen hypotese er at mikroalgene under stress ved mangel på nitrogen eller fosfor lager toksiner i konkurranse med andre fytoplankton (allelopati) om mineralressurser (mineralnæring).  Prymnesium lager toksiner blant annet prymnesiner. Mikroalgene kan bruke forskjellige nitrogenkilder som nitrat, ammonium, aminosyrer, urea og andre organiske nitrogenforbindelser. Haptofytter kan også ha heterotrof vekst i mørke, og de kan ta opp bakterier (fagotrofi) fra vannet via fagocytose. I tillegg til å delta i bevegelse gir de to flagellene endringer i grenselaget som letter næringsopptaket via den trådformete korte flagellignende utveksten, haptonema, som brukes til å fange bytte. Man kan spekulere om ichtyotoksiner produsert av mikroalger vil frigi ekstra næring i vannmassene fra døde invertebrater og  fisk. Både uorganiske og organiske stoffer, samt økt bakterievekst som bidrar til næring (miksotrof) for mikroalgene. Oppblomstring av giftige alger i både ferskvann og saltvann skyldes eutrofiering og endring i vanntemperatur.

På samme måte som alle andre levende organismer så kan mikroalger bli infisert av virus. Slike virusangrep, beitepress fra zooplankton, konkurranse mellom mikroalger om lys og næringsressurser, samt stresstoleranse (evne til å tåle varierende saltkonsentrasjon, tilpasning til forskjellig lysintensitet, temperatur og næringssaltinnhold) kan bidra til å gi svingninger i bestandene av mikroalger. Siden mikroalgene er primærprodusenter har de stor betydning i næringskjedene. Chrysochromulina-arter hadde oppblomstring i Kattegat og Skagerak i 1988 og 1992 med påfølgende fiskedød.

Andre slekter er Phaeocystis og Emiliania som begge er viktig kilde til dimetylsulfid laget fra dimetylsulfoniumpropionat som de bruker til osmoregulering.

Taksonomi

Haptofytter er encellet marint plankton, ca. 280 arter, med to glatte flageller og en haptonema (gr. hapteinfeste; nema – tråd) mellom disse. Haptonema ligner i utseende på en flagell men har annen organisering av mikrotubuli og anvenes til å fange bytte og til fasthekting. Lengden på haptonema varierer Kloroplastene har klorofyll a + c.    Divisjonen Haptophyta er monofyletisk og kan deles i klassene  Pavlovophyceae og Prymnesiophyceae (Coccolithophyceae). Takosnomisk klassifisering basert på morfologi av kalkskallene, 18S rRNA og genet den store subenheten til rubisko i kloroplastene (rbcL).

 Klassen Prymnesiophyceae har to like flageller. I alt ca. 70 slekter fordelt på ordnene Coccolithales, Isochrysidales, Phaeocystales og Prymnesiales . Phaeocystis danner kuleformete kolonier innleiret i et gelatinøst matriks, med fibriller av kitin utformet som trikocyster (gr. thrix – hår; kystis – blære).   Noen få slekter inneholder giftige arter: de ikke-kaslifiserende (har ikke kalkskall) Chrysochromulina og Prymnesium som kan drepe fisk (ichtyotoksiske, gr. ichthys - fisk). Braarudsphaera bigelowii inneholder nitrogenfikserende blågrønnbakterier og har kalkskall med femtallssymmetri, pentagoner (pentalitter), i alt 12 sider med pentagoner formet som et regulært dodekaeder.  

Klassen Pavlovophyceae er formlike (plesiomorfe, gr. plesios – nær; morphe – form) og har to ulike flageller og, inneholder spesielle pigmenter og dikarboksylerte steroler (pavlovoler) i membranen. Kalkskjellene er små og knotete.   Omfatter slektene Diacronema, Exanthemachrysis, Pavlova og Rebecca.

Hagino K, Onuma R, Kawachi M & Horiguchi, T: Discovery of an endosymbiotic nitrogen-fixing cyanobacterium UCYN-A in Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae). PLoS One, 8(12) (2013) e81749; doi:10.1371/journal.pone.0081749

Algesystematikk

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:23 - Sist endret 4. jan. 2022 10:54