Historien om plantefysiologi og kjemi

I 1803 utviklet den engelske kjemikeren og meteorologen John Dalton (1766-1844) atomteorien om at alt stoff er bygget opp av små partikler som ikke kan ses. Stoff kan ikke deles opp i mindre biter i det uendelige, men er  satt sammen av usynlige partikler kalt atomer. Kjemiske stoffer oppstår ved omstokking og omplassering av de enkelte atomer. Dalton fant at grunnstoffene måtte ha forskjellig vekt mange år før det ble mulig å bestemme atomvekten. Det letteste grunnstoffet ble gitt atomvekt lik 1, og  karbon (C), som er 12 ganger tyngre, fikk atomvekten 12.  I dag beregnes atomvektene i forhold til karbon 12. Molekylvekt for proteiner angis i dalton. Dalton har også gitt navn til Daltons lov for partialtrykk. Atomteorien ble underbygget av Lorenzo Romano Amadeo Carlo Avogadro (1776-1856), Cannizzaro og Berzelius.  Avogadro oppdaget at like volumer gass med samme trykk og temperatur inneholdt like mange molekyler. Avogadros tall angir antall parikler i et mol. Stanislao Cannizzaro (1826-1910) oppdaget skillet mellom atomer og molekyler. Jöns Jakob Berzelius (1799-1848) introduserte kjemiske symboler og formler, oppdaget flere grunnstoffer og studerte effekten av elektrisk strøm gjennom saltløsninger.   Nicolas-Louis Vauquelin og P.J. Robiquet fant aminosyren asparagin i asparges i 1806. I 1838 oppdager kjemikeren Gerardus Johannes Mulder komplekse molekyler i melk og eggehvite, som han ga navnet protein, fra det greske proteios som betyr primær. Adolph Strecker klarte i 1850 å lage aminosyren alanin fra acetaldehyd (laget fra eddiksyre), blåsyre og ammoniakk. I 1868 fant den tyske kjemikerne Rudolf  Fittig at druesukker (glukose) består av 6 karbonatomer (C), 12 hydrogen (H) og 6 oksygen (O), og kan skrives med den kjemiske formelen C6H12O6. Det kunne også skrives som et karbonhydrat med 6 vannmolekyler, C6(H2O)6, og derved oppstod begrepet karbohydrat om sukker. Navnet er beholdt inntil i dag selv om vann-karbon-formelen ikke er riktig. Det var ikke før i 1891 at den tyske kjemikeren Emil Fischer fant strukturformelen for glukose. Emil Fischer oppdaget også at proteiner er bygget opp av aminosyrer, og han kom fram til den kjemiske strukturen til kaffein fra kaffe.

Det finnes to typer krystaller av tartarsyre (vinsyre), kalt tartrat og paratartrat. I 1844 oppdaget tyske kjemikere at hvis det gikk lys igjennom den vanlige krystallformen av vinsyre fikk man vibrasjonsplanet roterende mot høyere. Under mikroskopet plukket Pasteur ut høyre- og venstredreiende krystaller av vinsyre. Pasteur oppdaget at vinsyrekrystallene er speilbilder av hverandre, den ene i løsning bøyer planpolarisert lys til venstre, og den andre til høyre. Akkurat som våre hender, kunne de oppfattes som speilbilder.

   Friedrich Wöhler  (1800-1882), elev av Berzelius,  klarte i 1828 å lage et organisk stoff,  urea, som allerede var kjent fra urin, ved oppvarming av uorganisk kaliumcyanat og ammoniumsulfat. Wöhler laget også oksalsyre fra dicyan. Vitalistene trodde at organiske kjemikalier bare kunne lages i organismene. Nå viste deg seg at det var  mulig å lage organisk stoff (urea) fra uorganisk utgangsmateriale,  uten hjelp fra en nyre. Allerede i 1770 hadde den svenske kjemikeren Torbern Bergman skilt mellom organisk kjemi, som var kjemien til levende organismer og uorganisk kjemi, det vil si kjemien til dyre- og planteriket versus kjemien i mineralriket.

På begynnelsen av 1800-tallet hadde Napoleonskrigene tappet Europa for store ressurser. Charles Augustin de Coulomb (1736-1806) gjorde på 1780-tallet målinger av den elektriske kraft. I 1791 hadde Luigi Galvani (1737-1798) i Italia vist at det var mulig å få froskebein til å bevege seg hvis de ble festet til to forskjellige metaller beskrevet i De viribus electricitatis in motu musculari (Om elektrisk kraft i bevegelsen av muskler) (1792). Strømmen han oppdaget ble kalt galvanisk strøm, og han viste uten å være klar over det at nerveimpulsen har en elektrisk natur.  Allessandro Volta (1745-1827) oppdaget det første batteri (Voltasøylen). I år 1800 hadde Volta  laget strøm fra en voltasøyle hvor kobber og zink var atskilt med papp dyppet i eddik eller saltløsning, altså uten biologisk vev involvert.   Voltas strømkilde ga kontinuerlig strøm og gjorde det mulig å stimulere biologisk vev med elektrisitet. Dansken Christian Ørsted oppdaget i 1820 at strøm i en ledning gir utslag på en kompassnål, og i 1821 laget Michael Faraday (1791-1867) en elektromotor basert på Ørsteds oppdagelse. Elektrisitet som strømmet i en metalltråd hadde et elektrisk felt, og en magnet kunne ved induksjon lage strøm i en metalltråd nær magneten. Faraday kunne bevege magneten og lage strøm ved selvinduksjon og Faraday laget også en skivedynamo.

    Det var imidlertid et økt behov for matproduksjon med økende befolkningsvekst som følge av den industrielle revolusjon. Liebig skulle få stor betydning for utviklingen av landbruket.   Justus von Liebig (1803-1873) studerte i Paris og hadde de berømte lærere i kjemi som Joseph Louis Gay-Lussac (Gay-Lussacs gasslov), Louis Jacques Thénard (Thénardblått til fargig av porselen) og Pierre Louis Dulong (Dulongs-Petites lov). Av Gay-Lussac lærte han analyttiske teknikker i Lavoisiers ånd. Liebig ble grunnlegger av landbrukskjemien, men han arbeidet også med fysiologiske problemstillinger.  Han ledet instituttet for fysiologisk kjemi ved universitetet i Giessen og holdt kjemikurs med laboratorieundervisning. Han lærte studentene å tenke kjemi og løse kjemiske spørsmål. Seinere dro han til München, skrev en rekke bøker, var redaktør av Annalen der Pharmacie und Chemie og påvirket en generasjon med studenter. Liebig  arbeidet sammen med Friedrich Wöhler.  Liebig mente at ved å analysere grunnstoffene som en plante bestod av, kunne man lage en kunstgjødsel for landbruket på grunnlag av disse analysene. Han trodde imidlertid at plantene tok opp nitrogen som  ammoniakk fra luften, i tillegg til karbondioksid fra lufta, og hydrogen og oksygen fra vann. Liebig overdrev betydningen av nitrogenopptak fra lufta ifm. diskusjon om nitrogeninnholdet i kunstgjødsel. Det oppstod en kvelstoffstrid om Liebigs patentgjødsel/mineralgjødsel. J.B. Lawes og J.H. Gilbert som i 1843 grunnla Rothamsted Experimental Station i England fant liten effekt av Liebigs mineralgjødsel, men stor effekt av ammoniakk-salter og fosfat. Det var mange som var uenig i Liebigs mineralteori bl.a. Mathias Schleiden, Hugo von Mohl og Jean Baptise Dumas.  Liebig introduserte begrepet metabolisme - kjemiske prosesser som bygger opp og bryter ned stoffer i levende organismer. Han utga Natural laws of Vegetation (1829), og skrev om organisk kjemi og dens anvendelse i landbruk og fysiologi  som utkom i flere opplag:  Die organische Chemie in inhre Anwendung aug Agricultur und Physiologi (1840).  Liebig samlet materiale fra Sausurre, Boussingault og Sprengel, men hadde få idéer selv.   Liebig mente at plantenes ernæring kom bare fra uorganiske stoffer og kullstoff kom bare fra luftens kullsyre (karbondioksid), altså ikke fra humus, og humusteorien var lagt død. Humusteorien sa at organisk stoff i jorda var kilden til karbon i plantene.  Humus er ikke noe direkte næringsstoff. Riktignok viste det seg seinere at plantene kan ta opp og benytte aminosyrer og urea fra jorda. Liebigs minimumslov sier at vekst av planter er begrenset av det grunnstoffet det er minst av, hvis de andre er tilstede i tilstrekkelige mengder. Liebigs minimumslov og hans mineralteori fikk betydning for landbruket i lang tid framover. Liebig var den som klassifiserte innholdsstoffene i mat som karbohydrat, fett og protein, en inndeling brukt opp til vår tid. Emil Theodor Wolff (1818-) skrev om det naturvitenskapelige grunnlag for åkerbruket (Die naturgesetzlichen Grundlagen des Ackerbaues, 1851) og fant at nitrogen er den viktigste bestanddel i gjødsel, nest viktigst er fosforsyre og deretter kalium, det man finner i vanlig handelsgjødsel NPK-gjødsel, også tilsatt mikronæringsstoffer.

Friedrich August Kekulé (1829-1896) var elev av Liebig, og laget en modell for atomer i en tredimensjonal struktur. Før 1858 hadde man ikke noe mentalt bilde av hvordan atomene var ordnet i molekyler. Strukturen for benzen ble funnet i 1865 med 6 karbonatomer i ring, som en slange som biter seg i halen. Det viser seg at karbon er et tetravalent (fireverdig)  atom. Kekulé overtok professoratet i Bonn etter den berømte kjemikeren A.W. Hofmann, og var med å legge grunnlaget for utvikling av kjemisk industri i Tyskland i siste halvdel av 1800-tallet, bl.a. en industri for syntetiske farger. Tyskerne Robert Wilhelm Bunsen og Gustav Robert Kirchhoff ved Universitetet i Heidelberg laget et spektroskop i 1859 som kunne brukes til å lage "fingeravtrykk" av atomer. Lyset fra en glødende metalltråd som ble sendt gjennom et prisme ga lyse streker,  et linjespektrum med lyse linjer på en mørk bakgrunn i spektroskopet, som viste hvilke grunnstoffer som var i metalltråden. Hvert grunnstoff har sitt spesifikke spekter. De fant grunnstoffene cesium og rubidium  i 1860-61. Spektroskopet kunne også brukes til å analysere grunnstoffene i stjerner, og i vår nærmeste stjerne, sola.  Humphry Davy (1778-1829) hadde oppdaget kalium og natrium i 1807, og skrev Elements of agricultural chemistry (Grunntrekk i landbrukskjemien)  (1813).  Davy gjorde de første forsøk med guano fra Peru som gjødsel. Davy var en ivrig jeger og fisker og var på besøk i Norge i 1824.  Henry Cavendish (1731-1810) hadde funnet hydrogen i 1766, og viste at hvis hydrogen brant i luft ble det dannet vann.

   Carl Wilhelm Nägeli (1817-1891), som var tysk kjemiker og botaniker, viste at planter trenger nitrogen. Den franske kjemiker Jean-Baptiste-Joseph-Dieudonné Boussingault (1802-1887) ble klar over at planter tok opp nitrat, og var dermed med å la grunnlaget for bruk av næringskulturer i studiet av mineralnæringen hos planter, hvilke grunnstoffer som var nødvendige for plantevekst. I 1886 oppdaget han at bakterier i jord fikserer nitrogen. Han fant at erteplanter kunne ta opp nitrogen fra lufta, til forskjell fra hvete og havre. Boussingault skrev om landbruk, landbrukskjemi og fysiologi i Agronomie, chimie agricole et physiologie, og i 1844 fikk han utgitt en lærebok for landbruket: Economie rurale.  Derved kunne man forklare fordelen ved vekstskifte mellom erter og korn. Boussingault studerte effekten av gjødsling,  laget tabeller over den kjemiske sammensetningen av landbruksplanter og beregnet hvor mye som ble fjernet med avlingen per hektar. Herman Helriegal og H. Wilforth viste i 1888 at erteplanter kan ta opp atmosfærisk nitrogen og at det skjer i rotnodulene. Plantene er ikke de eneste organismene som kan omforme uorganiske til organiske molekyler. Andre organismer kan også lage komplekse molekyler, fra  enklere utgangsstoffer. I perioden fra 1860 gjorde Wilhelm Knop og Pfeffer mange eksperimenter for å bestemme hvilke grunnstoffer som er nødvendig for plantenes vekst. Ti grunnstoffer ble på den tiden ansett som nødvendige for alle grønne planter, nemlig karbon, oksygen, hydrogen, nitrogen, fosfor, kalium, svovel, kalsium, magnesium og jern. Vanskeligheten med å bestemme hvilke grunnstoffer som er nødvendige skyldtes at kjemikaliene som ble brukt ikke var helt rene, samt forurensninger fra omgivelsene.  John Woodward (1665-1728) hadde studert planter dyrket  i næringsløsning. Dennis Robert Hoagland (1884-1949) startet sitt arbeid ved Berkley i 1914 hvor han gjorde forsøk  med bruk av tare som kaliumgjødsel. Verdenskrigen hadde gitt mangel på pottaske, som var en vanlig brukt kaliumkilde. Hoagland fortsatte med studier av saltinnhold i de lange internodiecellene hos ferskvannsalgen Nitella. Det viste seg at algecellen inneholdt alle grunnstoffene som var i vannet, og at opptaket av ioner krevet metabolsk energi siden det skjedde lite opptak i mørke. Hoagland studerte også byggrøtter i næringsløsninger. Hoagland skrev Lectures on the inorganic nutrition of plants (1944).

      Landbruket i Europa skulle fø en stadig økende befolkning med tilhørende økt behov for gjødsel. Først naturgjødsel, som ble utkonkurrert av mineralgjødsel (kunstgjødsel).  Kampen om Perus hvite gull førte til Guanokrigen, og kampen om Chilesalpeter i Atacamaørkenen førte til Salpeterkrigen (Stillehavskrigen) mellom Chile, Boliva og Peru.

     Fritz Haber og Carl Bosch utviklet en metode for syntese av ammoniakk som var mer effektiv enn metoden til Birkeland og Eyde som var basert på en elektrisk lysbue og ga Norgessalpeter. I perioden hvor Axel Aubert (1873-1943) var generaldirektør i Norsk Hydro tok man i bruk Haber-Bosch metoden som allerede konkurrenten I.G. Farbenindustrie hadde i drift. Utvikling av mineralgjødsel og eksplosiver fulgte hverandre.

 Oppdagelsen av grunnstoffenes periodiske system er kreditert Dmitri Ivanovitch Mendeleev (1834-1907), men bygget bl.a. på de periodiske lovene fra Julius Lothar Meyer (1830-1895).

    Johan Gustav Christoffer Th. Kjeldahl (1849-1900) var leder av kjemiavdelingen ved Carlsberglaboratoriet 1876-1900. Kjeldahl arbeidet med å bestemme proteininnholdet i bygg brukt til malting av øl og utviklet en metode med destillasjon og titrering for bestemmelse av nitrogen i organisk stoff.  Carlsbergpipetten var en pipette som ble laget av et glassrør uttrukket i varme og ble brukt til å pipettere små volumer.

Søren Peter Lauritz Sørensen (1868-1939) ble leder av kjemiavdelingen i 1909 og drev forskning på enzymer og aminosyrer. Sørensen er mest kjent for innføring av  pH-skalaen fra 1-14 basert på den negative logaritmen til protonkonsentrasjonen, hvor 1 er ekstremt surt, 14 er ekstremt basisk (alkalisk) og 7 er nøytralt. Opprinnelig ble pH skrevet PH (pondus hydrogenii, potensielt hydrogen), men W.M. Clark, som introduserte oksygenelektroden, valgte å skrive det som pH.

Wilhelm Ostwald (1853-1932) som fikk nobelprisen i kjemi 1909, hadde bestemt dissosiasjonskonstanten til svake syrer (Ka) og innførte molbegrepet. Dissosiasjonskonstanten til vann (1·10-14) ble bestemt og 1894. Ostwald støttet fredsbevegelsen til den østerriske forfatterinnen og pasifisten Bertha von Suttner (1843-1943) kjent for boka De Waffen nieder! (1889). Suttner påvirket Alfred Nobel i fredssaken og hun fikk selv Nobels fredspris i 1905.    Kaj Ulrik Linderstrøm-Lang (1896-1959) var direktør for Carlsberglaboratoriet fra 1939 og arbeidet med proteinkjemi og proteinstruktur.

Klorofyll

I 1906 klarte Michael Semenovich Tsvet å atskille plastidepigmenter med kolonnekromatografi ("fargeskriving"). Det var imidlertid først på 1940-tallet at papirkromatografien, utviklet av Martin og Synge, kunne brukes til å atskille komplekse blandinger.   Samme år kunne Richard Marin Willstätter (1872-1942) isolere rent klorofyll a og b. Han fant at den kjemiske formelen for klorofyll var lik C55H72N4O5Mg. Hvordan disse atomene var satt sammen var ikke lett å finne, men klorofyllmolekylet kunne deles i fragmenter bestående av pyrrol-ringer. Willstätter fikk nobelprisen i kjemi i 1915. Han  bestemte strukturen til alkaloidene atropin og kokain. Han viste også at den blå fargen på kornblomst var av samme type som ga rød farge på kirsebær

 Den tyske kjemikeren Hans Fischer var interessert i rødfargen til blod, og når fargestoffet ble brutt ned lignet det på Willstätters pyroll. Fischer mente at pyrrolene var bundet sammen med karbon, og en slik ring ble kalt porfyrin, fra det greske ordet for purpur, fordi mange av porfyrinene hadde rød purpurfarge. I 1930 fant Fischer strukturen med toverdig jern (Fe2+) i midten (ferrum er latin for jern), og han fikk umiddelbart en nobelpris i kjemi i 1930. Hem var også bundet til protein i form av cytokromer. Fischer jobbet videre med klorofyll. Robert Burns Woodward (1917-1979) klarte å syntetisere klorofyll og viste at den kjemiske formelen var korrekt. For bl.a. denne syntesen  fikk han nobelprisen i kjemi i 1965.

Vekststoffer og plantehormoner

Det var Julius Sachs som på 1880-tallet forslo at det måtte være kjemiske stoffer som regulerte vekst og utvikling av plantene. Beijerinck, som hadde arbeidet med insektgaller hos planter, foreslo at insekter produserte et "Wuchsenzyme" som fikk planten til å lage galler. Charles Darwin og sønnen Francis hadde arbeidet med bøyning av koleoptiler av kanarigras  mot ensidig belysning, beskrevet i The power of movement in plant  (1880). Darwin skrev "We must therefore conclude that when seedlings are freely exposed to a lateral light some influence is transmitted from the upper to the lower point, causing the latter to bend".

Kraus og Kraybill kom med sin næringsteori ved at forholdet mellom karbohydrater og nitrogen skulle bestemme blomstring. De hadde observert at sterk nitrogengjødsling ga lite blomstring, men stor vegetativ vekst. Det ble også dannet lite poteter ved for kraftig gjødsling. Næringsteorien ble forkastet. Det var Frits Went i 1928 som viste at et stoff som kan diffundere fra skuddspissen kontrollerer veksten av koleoptilene. Thimann isolerte,  fra et medium hvor soppen Rhizopus vokste på tryptofan, et stoff som viste seg å være identisk med indol-3-eddiksyre, som tidligere hadde blitt isolert fra urin.

Teksten er hentet fra Biologiens historie

Tilbake til hovedside

Publisert 25. jan. 2019 12:51 - Sist endret 25. jan. 2019 12:51