Hvis hastigheten på predasjonen kalles R (antall byttedyr konsumert per tidsenhet og predator) og byttedyrtetten er N (antall byttedyr per areal) så kan sammenhengen mellom R og N uttrykkes som funksjonelle responskurver. Dette danner basis for funksjonelle responskurver type I (en lineær sammenheng mellom fangete byttedyr og byttedyrkonsentrasjonen), type II (hyperbolsk metningskurve) og type III (sigmoid metningskurve).
Funksjonelle responskurver type I, II, og III (Hollingkurver), Michaelis-Menten kurver etc. er viktige for å kunne beskrive responsen i biologiske og økologiske systemer, bl.a. ved predasjon. Funksjonell respons er raten som en predator dreper bytte. Slike hyperbolske kurver er kjent fra Michaelis-Menten enzymkinetikk hvor reaksjonshastighet plottes mot substratkonsentrasjon. Monodkurve (1942) har substratkonsentrasjon på x-aksen og spesifikk vekstrate på y-aksen, og har samme form som Michaelis-Menten kurven.
Funksjonell responskurve for Nicholson-Bailey-modell beskriver relasjonen mellom antall verter og tettheten av parasitter. Kurven er også et resultat av C.Hollings simulerte ”predator-byttedyr” eksperiment fra 1959 basert på gjenfinning av sandpapirbiter.
Type I funksjonell respons er den enkleste, hvor b er en annen type bytte.
\(\displaystyle y= b+ aB\)
Tre forskjellige typer Holling kurver (I, II, III) hvor B er byttedyrtettheten og n/t er antall byttedyr spist per tidsenhet:
\(\displaystyle\frac{n}{t}= aB\;\;\;\;\;\; \frac{n}{t}=\frac{kB}{D+ B}\;\;\;\;\;\; \frac{n}{t}=\frac{kB^2}{D^2 + B^2}\)
Hollings sandpapirbiteksperiment
Hollings eksperiment går ut på at en forsøksperson skal finne igjen sandpapirbiter bare ved berøring med fingerspissene, uten å se. Sandpapirbiter legges ut på et stort hvitt ark. Man dekker til øynene og søk foretas bare med fingerspissene i en gitt tidsperiode. Antall sandpapirbiter per arealenhet er uavhengig variabel, x, varieres under eksperimentet og man teller opp hvor mange man kan finne igjen i et gitt tidsrom (avhengig variabel, y), og disse plottes mot hverandre.
Total tid t er summen av søketid (ts) og handteringstid (th):
\(\displaystyle t= t_s + t_h\)
\(\displaystyle t_h= hn\)
hvor h er handteringstid per bytte.
\(\displaystyle n= aBt_s\;\;\;\;\;\, t_s=\frac{n}{aB}\)
\(\displaystyle t= \frac{n}{aB}+hn \;\;\;\; \implies\;\; \frac{1}{t}= \frac{1}{n}\left(\frac{1}{\frac{1+aBh}{aB}}\right)\)
\(\displaystyle \frac{n}{t}= \frac{aB}{1+aBh}\)
Hvis konsentrasjonen av bytterdyr B er meget lag så vil aHh bli liten og n/t er proporsjonal med aB, slik det er i den enkleste Lotka-Volterra modellen med type I respons.
Hvis byttedyrkonsentrasjonen er stor så vil n/t nærme seg 1/h.
Vi har den maksimale spiseraten k=1/h:
\(\displaystyle k=\frac{1}{h}\)
Halvmetningskonstanten D=1/ah
\(\displaystyle D=\frac{1}{ah}\)
Vi dividerer teller og nevner på ah og får Hollings funksjonell responstype type II:
\(\displaystyle\frac{n}{t}=\frac{\frac{aB}{ah}}{\frac{1}{ah}+\frac{aBh}{ah}}= \frac{kB}{d+B}\)
Hollings type III responskurve er sigmoid:
\(\displaystyle\frac{n}{t}= \frac{kB^2}{D^2 + B^2}\)
Forskjellene kommer tydeligere fram hvis man plotter byttdyrtetthet versus antall byttedyr drept per predator per byttedyr.
Eksperimentet
Vi skal utføre CS Hollings simulerte predator-byttedyrforsøk fra 1959 ved hjelp av
runde sandpapirbiter (eller 50-øringer som vi bruker, Non-stop), sovemaske, stoppeklokke og et stort benkepapirark.
-Legg 100 sandpapirbiter eller mynter (avhengig av lag) ut på et laboratorieark. Hvor mange «bytte» kan fanges i løpet av 20 sekunder ? Følg oppskriften. Gjenta 3 ganger. Gjør tilsvarende for minskende tetthet av byttedyr (80-5)
- Forsøkspersonen (”predatoren”) tar på seg sovemasken og skal søke i blinde etter sandpapirbiter (eller 50-øringer) spredt utover et stort papirark.
- Før hvert forsøk plasser de andre på laget sandpapirbiter (eller myntene) tilfeldig på benkepapiret. Antall sandpapirbiter (mynter) varierer mellom forsøkene som i første kolonne av tabellen nedenfor.
Halvparten av lagene brukte "sandpapirbiter", den andre halvparten 50-øringer. De andre på laget spredte "byttedyrene" tilfeldig utover arket, og "predatoren" ble utstyrt med sovemaske. Tiden tatt med stoppklokke.
- Predator søker ved bruk av en finger som må løftes for hver gang et nytt søk foretas. Det er viktig at fingeren ikke trekkes langs papirflaten, men må løftes opp fra arket mellom hvert søk («søkestrategi»).
- Straks «byttet» er funnet kan det brukes flere fingre for å løfte og putte byttet over i den andre hule hånd («behandling av bytte»).
- Hvert forsøk går over 20 sekunder. Resultatet av forsøket er antall bytter fanget og behandlet av predatoren.
- Gjenta forsøket tre ganger for hver byttedyrtetthet.
- Summen av antall bytter fanget i de tre gjentakelsene ved samme byttetetthet gir antall byttedyr fanget per minutt.
- Forsøket gjentas med forskjellig antall sandpapirbiter (byttedyrtetthet), hvor andre på laget legger ut sandpapirbiter.
|
Antall byttedyr |
Replikat 1 |
Replikat 2 |
Replikat 3 |
Sum fanget pr. minutt |
|
100 |
|
|
|
|
|
80 |
|
|
|
|
|
60 |
|
|
|
|
|
40 |
|
|
|
|
|
20 |
|
|
|
|
|
10 |
|
|
|
|
|
5 |
|
|
|
|
Antall byttedyr fanget per 20 sekunder. Bestem summen av de tre replikatene og regn om til antall dyr fanget per minutt. Lag grafisk fremstilling av antall fanget som funksjon av tetthet. Tilpass en Michaelis-Menten funksjon. Oppgaven gir også mulighet for å vise bruke av ikke-lineære mikset effektmodeller (nlme).
Denne oppgaven ble brukt som eksperiment i labkurset Statpraksis som en del av kurset BIO2150 Biostatistikk og studiedesign ved IBV, UiO (siste gang undervist i 2018).
Hollings eksperiment fellesresultat. 12 lag kull 2015-2018, tilpasset Michaelis-Menten-kurver ved ikke-linær regresjon (NLS). Det er forskjell om man bruker sandpapirbiter eller mynter som byttedyr, selv om det er stor variasjon når så mange lag skal utføre et eksperiment. Det var litt dumt at sandpapirbitene hadde litt mindre diameter enn myntene, men det skyldes at vi først bare brukte sandpapirbiter, men fant seinere ut at vi også skulle ha en annen type byttedyr, det vil si mynter. I figuren hadde halvparten av lagene sandpapirbiter og den andre halvparten av lagene mynter.
Datasett: hollingH18.txt
R Core Team (2019). R: A language and environment for statistical
computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.
URL https://www.R-project.org/.