Varmestress

Høy bladtemperatur og lav transpirasjon gir varmestress. Tørkestress kan resultere i varmestress.

Få planter i aktiv vekst over lever mer enn 50oC over lang tid, bortsett fra pollen som overlever 70oC og frø som kan overleve 120oC.  Encellete eukaryoter kan tåle 50oC, men varmetilpassete prokaryoter kan vokse ved høyere temperatur enn 70oC, spesielt termotolerante arkebakterier. Planter kan adapteres til økt temperatur (ervervet termotoleranse) ved å få en kort periode med subletalt varmestress, som gir overlevelse ved temperatur som ville ha vært letale uten denne forbehandlingen.

   Temperaturkompensasjonspunktet er den temperaturen hvor mengden CO2 fiksert ved fotosyntesen er lik mengden CO2 frigitt ved respirasjon. Ved temperatur over temperaturkompensasjonspunktet tapes karbohydrater og frukt og grønnsaker blir mindre søte. Med økende temperatur øker respirasjonen hos C3-planter (både fotorespirasjon og mørkerespirasjon) mer enn hos C4- og CAM-planter. Høy temperatur gir mer flytende membranstruktur som kan gi ionelekkasjer. Aklimatisert tørketilpasset  oleander (Nerium oleander) som vokser langs veier i middelhavsområdet har høyt innhold av mettet fett i membranene.  Varmestress hemmer H+ATPase og gir forsuring av cytoplasma. Det blir laget varmesjokkproteiner (hsp) ved høy temperatur. Varmesjokkproteiner er molekylære chaperoner som gjør at denaturerte og feilfoldete proteiner aggregeres og utfelles, men gir også riktig folding av protein og hindrer feilfolding. Varmesjokkproteiner dannes raskt når temperaturen går fra 25 til 45oC, men dannes også ved sakte økning i temperatur. Det er forskjellige varmesjokkproteiner i cellekjerne, kloroplaster, mitokondrier, endoplasmatisk retikulum og cytosol. HSP60, HSP70, HSP90 og HAP100 er chaperoner som deltar av ATP-avhengig stabilisering og folding av proteiner. Noen varmesjokkproteiner deltar i transport av polypeptider over membraner. Det er fem hovedgrupper varmesjokkproteiner inndelt i størrelse fra 15-104 kDa (kilodalton). 15-30 kDa HSP er mest vanlig i planter. Celler med varmesjokkproteiner har økt termotoleranse.   Flere signalveier deltar for å gi økt termotoleranse via absiscinsyre, salicylsyre, og varmesjokkproteiner.

 Bare en liten del av den solstrålingen bladene mottar fra sola blir brukt i fotosyntesen og blir lagret som kjemisk bundet energi.    

   Omtrent 20 % av det lyset som treffer et blad reflekteres eller går rett igjennom. 40 % går med til å fordampe vann og 35 % går med til å varme opp bladet. Bare 1-5% av lysenergien brukes i fotosyntesen. Skulle klorofyll tatt opp mest mulig lys burde det ha vært svart.

Det lyset som ikke blir reflektert og ikke går igjennom gir oppvarming av bladet. Bladtemperaturen kan være 4-5oC over lufttemperaturen midt på dagen, som kan gi middagsdepresjon og lukking av spalteåpningene. Planten kan fjerne denne varmen ved å fordampe vann, ved å sende ut infrarød varmestråling eller ved at varme diffunderer gjennom grenselaget. Jo raskere lufta kan bevege seg forbi et blad jo tynnere blir det stillestående luftlaget rundt plantene. Tynne smale blad vil miste mye varme ved konveksjon. Tykkelsen på det luftstille laget påvirkes av vindhastigheten og størrelsen av bladet. Kjøleeffekten ved transpirasjonen er avhengig av vanntilgangen. Blir vanntilgangen for dårlig kan bladtemperaturen stige til skadelige høyder. Da lønner det seg å ha blad av en form som fremmer varmeoverføring ved konveksjon. 2-10 % av vanntapet via transpirasjonen foregår gjennom kutikula. Resten reguleres via spalteåpningene. Om dagen når sola skinner kan bladtemperaturen bli opptil 20oC høyere enn temperaturen i omgivelsene. Dette gir oppvarming av lufta over bladet som får mindre tetthet og stiger til værs. Ny luft kommer til og gir en flyt av luft forbi bladet. Ved sterk solinnstråling kan det hende at vanntapet blir større enn vanntilgangen slik at spalteåpningene lukker seg og fotosyntesen nedsettes. Dette fenomenet kalles middagsdepresjon. I skygge kan transpirasjonen kjøle bladet til under lufttemperaturen. Bladtemperaturen kan bli så lav at det kondenseres dugg på bladene. Nå vil bladet motta varme fra omgivelsene (konveksjon). Hvis bladet blir varmere enn omgivelsene vil bladet kunne transpirere selv om lufta er mettet med vanndamp. Vannet ut fra plantene vil kondenseres som tåke et stykke fra bladet. Vi kan se dette når sole dukker oppetter regnvær   Når plantene lukker spalteåpningene om natten vil dette i tillegg til redusert vanntap også bety at bladtemperaturen ikke synker for mye om natten slik at planten kan opprettholde høyt stoffskifte om natten. I fjellet og i arktiske strøk er det ingen fordel å bli nedkjølt når luften rundt plantene er kald. Planter i slike strøk har ofte store mengder hår som øker grenselaget og gir derved redusert varmetap. Plantene vokser i lave tuer eller rosetter som reduserer vindhastigheten rundt plantene. Dette øker bladtemperaturen  både 20- 30 oC  i forhold til lufttemperaturen noe som gir store fordeler for planten i kalde arktiske og fjellstrøk. Dette indikerer at transpirasjonen ikke gir noen spesiell kjølende effekt. Alle planter har en minimumstemperatur de kan klare seg ved. De har dessuten en optimal temperatur hvor de trives best og en maksimaltemperatur over hvilken de dør. Disse temperaturene varierer fra art til art og innen klimaraser av en art. Optimumstemperaturen for en plante i lavlandet kan være fra 25- 35 oC. Temperaturen påvirker enzymene i planten. Svingninger i dag- og nattetemperaturen påvirker planter og de fleste trives best hvis nattetemperaturen er lavere enn dagtemperaturen. Mest ekstremt sees dette hos tomat som får redusert fruktsetting hvis de får sammenhengende lys og høy nattetemperatur. Det er også års- og sesongvariasjoner i temperaturen. Ikke overraskende har nederlenderne gjort mange undersøkelser av løkplanter som tulipan og påskeliljer. De forskjellige utviklingsstadiene av løken setter spesielle krav til temperaturen. Løken må etter avblomstring være ved ca. 20 oC i tre uker for at blomsten skal bli laget ferdig. Så må temperaturen senkes til 9 o C i 14 uker. Så må blomsten tilbake til 20o C for å få normal utvikling.

Tilbake til hovedside

Publisert 24. apr. 2019 14:11 - Sist endret 24. apr. 2019 14:11