Planteøkofysiologi

Aldring

Aldring

Alt levende liv begynner å eldes fra det øyeblikk det fødes. Det vi forbinder med aldring hos planter er at klorofyllet forsvinner og bladene blir gule. Plantene viser stor variasjon i hvor raskt aldringen skjer. Blomsten hos "flower for a day" (Ipomoea tricolor) dør i løpet av en dag. Vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana) spirer, blomstrer, setter frø og dør i løpet av 30 dager. Den andre ytterligheten er urfuru (Pinus aristata) og amerikansk mamuttre (Seqoiadendron giganteum) som blir nesten 5000 år gamle. En osp (Populus tremula) som sprer seg med stadig nye rotskudd er en klon med i teorien tilnærmet uendelig levetid. En slik betraktning kan også brukes på planter som har hvileperioder som frø før de spirer på nytt. Monokarpe planter blomstrer og setter frukt bare en gang. Agave og bambus er vegetative i 12-120 år før de blomstrer, for deretter å dø. Polykarpe planter blomstrer og setter frukt årvisst gjennom mange vekstsesonger. Toppaldring kalles fenomenet hvis de overjordiske delene av en plante dør, mens røtter og rotstokk overlever. Hos flerårige planter, busker og løvtrær er det sesongvariasjoner i aldringen. Levealderen til ettårige planter kan økes ved å fjerne blomster, frukt og frø. Det er velkjent at blomstringen hos en plante kan forlenges ved å fjerne visne blomster før de danner frukt. Dette betyr at aldring er koblet til indre signaler ved blomstring og frøproduksjon. Men også miljøet påvirker. Dyrkes en kortdagsplante under lange dager eller en kuldekrevende plante ved høy temperatur utsettes aldringen. De delene av planten som skal sikre at planten overlever som art har monopol på næringstilførselen. Dette gjelder både de vegetative deler, rot eller rotstokk, og frukt og frø. Næringsmangel kan fremskynde aldring. Faktorer som starter aldringen kan ligge i omgivelsene styrt av årstid, et indre hormonelt styrt utviklingsprogram eller være forårsaket av patogene organismer.

Programmert kontrollert celledød

Plantene har evne til starte og styre prosesser som leder fram til programmert kontrollert celledød (apoptose). Programmert kontrollert celledød skiller seg fra nekrose ved ikke å skade nærliggende celler. I livssyklus er det mange celletyper som gjennomgår en kontrollert celledød:

1) Hull og innbuktninger på blader f.eks. Monstera.

2) Fjerning av cytoplasma fra trakeider og vedrørselementer i xylem (vedvev) slik at cellene kan utføre langdistanse vanntransport.

3) Fjerning av ikke-funksjonelle megasporer og mikrosporer. I megagametogenesen hos angiospermene dør 3 av de 4 megasporene. I mikrosporogenesen i utviklingen av pollen dør cellene i tapetlaget som omgir mikrosporene.

4) Fjerning av suspensorceller i embryo. Den første delingen av zygoten gir en celle som gir opphav til embryo og den andre en suspensor.

5) Død av endospermceller i frø etter at de er fylt med opplagsnæring.

6) Aerenkymdannelse i sumpplanter og vannplanter.

7) Død av kronblad, og noen ganger også begerblad etter befruktning av blomsten. Etter blomstring kan både hannblomster og hunnblomster dø.

8) Ved hypersensitivitetsreaksjoner etter angrep av patogene mikroorganismer.

9) Torner og endre utvekster fra epidermis kan dø etter at de er ferdig utviklet. Oljekjertler i skallet på citrusfrukter utvikles etter at celler under epidermis dør og fylles med eteriske oljer. Slim-, lateks- og harpikskanaler kan lages ved celledød.

I cellekulturer som eldes er det funnet nedbrytning av celler ved autofagi. "Forbli-grønn" mutanter eldes ikke så raskt som dem hvor klorofyll brytes ned. På cellenivå skjer det flere endringer under den energikrevende aldringsprosessen. Kloroplaster kan omdannes til kromoplaster eller gerontoplaster. Peroksisomer blir omdannet til glyoksysomer når blad eldes. Glyoksysomene deltar om omdannelsen av fett til sukker som kan fraktes vekk til lagring. Det skjer en nedbrytning av klorofyll, protein og nukleinsyrer. Når fotosyntesen reduseres skjer det også en endring i redoksnivået i cellene. Etterhvert som antioksidantforsvaret reduseres vil reaktive oksygenforbindelser (ROS) kunne gi permanente skader. ROS kan spille en viktig rolle som startmekanisme for celledød. Det er flere aldringsrelaterte gener som skrus på under modnings- og dødsfasen. Disse koder for proteolyttiske enzymer som proteaser, klorofyllase, ribonuklease, DNase, cellulase, pektinase, fosfatase og enzymer i etylensyntesen. Flere av de hydrolyttiske enzymene finnes i vakuolen. Etylen er et viktig hormon ved aldringsrelaterte prosesser, mens cytokinin virker som en antagonist til etylen og forsinker aldring. Sopp kan lage cytokininer som gjør at det blir grønne øyer i et ellers gult aldrende blad. Noen typer frukt har et respiratorisk klimakterium under modningsprosessen som følges av maskimal utskillelse av etylen. Enzymer som lager karotenoider kan nysyntetiseres under modning av frukt f.eks. tomat, banan og appelsin. Anthocyaniner kan lages i økt mengde under aldringsprosessen, f.eks. rødfargete høstblad eller modning av jordbær. Organisk nitrogen fraktes vekk fra blad som eldes i form av aminosyrer. Fosfat er bundet til nukleinsyrer i esterbinding og fosfatase kan frigi uorganisk fosfat som fraktes vekk. Det er ukjent om alle planter har et genetisk utviklingsprogram som styrer hele planten mot aldring og død.

Klorofyllnedbrytning

For å få tilgang til gjenbrukbart protein i kloroplastene må klorofyll fjernes fra proteinkomplekser. Fytolhalen fjernes fra tetrapyrollringen i klorofyll katalysert av enzymet klorofyllase og produktet er klorofyllid. Deretter fjernes magnesium av magnesium dechelatase og det dannes feoforbid. Ved hjelp av oksygen og redusert ferredoksin nedbrytes feoforbid til rødfargete vannløselige klorofyll katabolitter. Neste trinn, katalysert av en reduktase, lager fargeløse katabolitter som gir blå fluorescens. Flere enzymer deltar deretter i den videre nedbrytningen av molekylene.

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:42