Planteøkofysiologi

Vannsyk jord

Oversvømt vannsyk jord

Plantene kan bli skadet av både for lite og for mye vann. Jorda kan bli oversvømt av ferskvann, brakkvann eller saltvann og bli vannsyk. Vannet gjør at plantene kan få vanskeligheter med å skaffe nok oksygen til røttene. Dårlig drenering av jorda gir redusert vekst. Bladene blir blekgrønne og gule (klorose) og røttene kan dø av mangel på oksygen. Mange stueplanter mistrives hvis de får så mye vann at jorda i potta er konstant gjennomvåt. Oksygen brukes som terminal elektronakseptor i respirasjonen i mitokondriene. Ved fermentering er det et organisk stoff som overtar rollen som elektronakseptor. Jorda er aerob ved normal oksygenkonsentrasjon. Det kalles hypoksis hvis oksygenkonsentrasjonen er så lav at ATP-produksjonen i røttene ved oksidativ fosforylering blir delvis hemmet. Ved anoksis (anaerob jord) lager røttene ATP bare via glykolysen. Plantene har forskjellig evne til å tåle oversvømt jord:

1) Våtmarksplanter som omtrent alltid har røttene i vanndekket jord. F.eks. takrør (Phragmites australis), kalmusrot (Acorus calamus), myrkongle (Calla palustris), bukkeblad (Menyanthes trifoliata), molte (Rubus chamaemorus) og ris (Oryza sativa)

2) Flomtolerante planter som tåler midlertidig, men ikke permanent oversvømmelse av jorda. F.eks. bygg (Hordeum vulgare), og mais (Zea mays)

3) Flomfølsomme planter. F.eks. tomat (Lycopersicon esculentum/Solanum lycopersicum).

Våtmarksplanter har et sammenhengende gjennomluftingsvev (aerenkym) i rotbarken (cortex) som bringer oksygen ned til røttene. Mangrove har pneumatoforer, røtter som vokser negativt gravitropisk og frakter oksygen. Planter som tåler korttidsoversvømmelse kan midlertidig tilpasse seg oversvømt jord ved å lage aerenkym lysogent ved celledød eller shizogent ved atskillelse av celler. Den delen av stengelen som er oversvømt kan svelle og danne adventivrøtter med aerenkym. Korkporer (lenticeller) kan øke i størrelse (hypertrofi) for å øke lufttilgangen. Ved anaerobe forhold øker gjennomstrømningen av sukker via glykolysen (Pasteureffekt) i røttene. Sukker kan komme fra nedbrytning av stivelse eller fra floemet. Ved fermentering lages ATP ved substratfosforylering og endeproduktene er enten etanol eller laktose (melkesyre). Andre endeprodukter ved hypoksis er g-aminosmørsyre, succinat og alanin. Melkesyre gjør at pH synker i cytosol og cellene kan dø av acidose hos flomfølsomme planter. Plantene har også forskjellig tåleevne for økende konsentrasjoner av etanol. Etanol er, i motsetning til laktose, uladet og kan diffundere gjennom membraner. Overgang fra aerob til anaerob metabolisme endrer uttrykket av flere gener. Det blir bl.a. økt eksepresjon for genet som lager alkohol dehydrogenase. Lave konsentrasjoner av oksygen vil hos flomtolerante planter øke biosyntesen av plantehormonet etylen. Det blir økt mengde av enzymene 1-aminosyklopropan-1-karboksylsyre (ACC) syntase og ACC oksidase som deltar i etylensyntesen. Siden oksygen er nødvendig for å omdanne den sykliske aminosyren ACC til etylen, noe som ikke kan skje ved oksygenmangel, kan ACC fraktes opp i skuddet og bli omdannet til etylen. Et resultat er bladepinasti. Anaerobe forhold rundt rundt røttene kan gi toksiske effekter av toverdig jern (Fe2+). Planter som kan frakte oksygen til røttene har mulighet til å felle ut jernet som uskadelig brunfarget treverdig jernoksid (Fe(OH)3).

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:42