Planteøkofysiologi

Solplanter og skyggeplanter

"Hvor granskogen staar rank, læg i læg, bort igjennom lien, bliver der liden plads til andre vekster,-..."

"Og granens tætte skygge udrydder enhver vekst paa skogbunden. Kun den blege sop finder der et tilholdssted". Fra J.H. Borrebæk: Planteskitser. Jackob Dybwads Forlag. Kristiania 1903.

Plantene har forskjellig krav til hvor mye lys de trenger for å vokse. Plantene kan deles inn i fotoøkotyper:

1) Skyggeplanter (sciofytter)

2) Solplanter (heliofytter)

Obligate skygge- og solplanter har liten evne til adapsjon til andre lysbetingelser. Fakultative solplanter kan tilpasse seg til skygge, men ikke i like stor grad som skyggeplanter. Plantene har forskjellig respons på vegetasjonskygge ("grønn skygge") og "nøytral skygge" fra andre objekter. Eksempler på skyggeplanter er gjøkesyre (Oxalis acetosella), myske (Galium odoratum), springfrø (Impatiens noli-tangere), sannikel (Sanicula europaea), trollurt (Circaea alpina) og bregner. Disse klarer å vokse under ett tett løvverk, men hogges skogen vil disse plantene etterhvert forsvinne. De tåler ikke det sterke direkte sollyset. Noen planter bruker en annen strategi. De unngår problemet med lite lys ved å vokse opp, blomstre og sette frø før trærne og buskene omkring har fått utviklet skikkelig bladverk (våraspektet). Eksempler er vårplantene hvitveis (Anemone nemorosa), vårkål (Ranunculus ficaria), maigull (Chrysosplenium alternifolium), skjellrot (Lathraea squamaria) og maiblom (Maianthemum bifolium). I en bøkeskog (Fagus sylvatica) er det absolutt nødvendig for en skogbunnsplante å kunne blomstre og sette frø før bøketrærne stenger for alt lys. Rakletrærne blomstrer på bar kvist om våren, fordi bladverket ville ha redusert mulighetene for vindpollinering. Skyggeplantene er konstruert for å fange opp mest mulig lys. Cellene i epidermis kan være linseformede slik at de samler og fokuserer lyset mot kloroplastene i mesofyllcellene. Bladene hos skyggeplanter er tynne og palisadevevet er lite utviklet. Kloroplastene plasseres i plantecellen parallelt med bladoverflaten slik at de får mest mulig lys. Flyttingen av kloroplastene skjer ved hjelp av cytoskjelettet. Skyggeplantene har en lavere maksimal fotosyntese og blir mettet ved lavere lysintensitet enn solplantene. Mørkerespirasjonen og lyskompensasjonspunktet er lavere enn for solplanter. Lyskompensasjonspunktet vil si den lysmengden som ikke gir noen netto gassutveksling, dvs. CO₂ produsert i fotosyntesen og er lik mengden CO₂ forbrukt i respirasjonen. Lysmetningskurven flater av med økende lysintensitet p.g.a. begrensninger i mengden CO₂ (Liebig- og Blackman kurve).

Plantene i vegetasjonsskyggen må klare seg med lyset som har sluppet igjennom bladverket. Dette er lys med liten andel blått og rødt, men med mye grønt og mørkerødt (>700 nm). Fotosystem II lokalisert til granalamellene absorberer lys med kortere bølgelengder enn fotosystem I i intergranalamellene. Skyggeblad kompenserer for mangelen på fotosystem II lys ved å har flere granastabeler og tilsvarende mer fotosystem II enn solblad.

Blad på planter som får mye lys er ofte tykkere ved at palisadevevet foreligger i to lag og cellene er lengre. Selv på samme plante kan det være forskjell i anatomi og fysiologi på de bladene som fått mest lys i forhold til de som står i skygge. På et tre kan det finnes solblad som står soleksponert og skyggeblad som dekkes av bladverket over. Allerede når bladknoppene lages om seinsommeren blir det registrert om bladet kommer til å få mye eller lite lys neste vekstsesong, og bladet konstrueres deretter. Blader og tilhørende greiner som får for lite lys kan felles. Solbladene har mer klorofyll per arealenhet, har tykkere kutikula og tettere med spalteåpninger enn skyggebladene. Solbladene har også større mengder av enzymet rubisko som binder karbondioksid fra lufta. Eksempler på solplanter er blodstorknebb (Geranium sanguineum), blåkoll (Prunella vulgaris), følblom (Leontodon autumnalis) og åkervindel (Convolvolus arvensis). Solplantene kan tilpasses å vokse på steder med mindre lys, men skyggeplantene klarer ikke å tilpasse seg mer lys.

Alger har mulighet til å tilpasse seg spektralfordeling og lysintensitet ved å endre pigmentsammensetning (kromatisk adapsjon).

Lys og registrering i plantene

Lys gir virkning på planter via:

1) Lyskvantitet - fotofluksen/lysintensiteten

2) Lyskvalitet - spektralfordeling/fotonforhold

3) Retningen som lyset kommer fra - fotongradient

4) Varighet av lyset - tid i lys eller mørke. Lysglimt på skogbunnen.

5) Polarisasjon av lyset - organisering av fotoreceptor i membranen.

Plantene registrerer lys ved hjelp av pigmentsystemer:

1) Ringformete tetrapyroller (klorofyll med chelatert magnesium og cytokrom med chelatert jern. Feofytin, protoklorofyllid).

2) Lineære tetrapyroller (fotokrom, fykoerythrin, fykocyanin, allofykocyanin).

3) C40-isoprenoider (karotenoider (karotener og xanthofyller).

4) Flaviner (riboflavin, pteriner, UV-A receptor, UV-B-receptor).

I tillegg inneholder plantene en lange rekke fargete forbindelser (flavonoider, betacyaniner, anthrakinoner m.fl.).

Klatring og bladplassering - kamp om lys og plass

"Av måneskinn gror det ingenting". Torborg Nedreaas

I kampen for plass og tilgang til mest mulig lys har flere planter tatt i bruk klenge- og klatreteknikk eller "vokse seg høy" strategi. Klengemaure (Galium aparine) og humle (Humulus lupulus) klenger seg fast med hjelp av stive spisse krokhår i epidermis (ytterhuden). Slyngsøtvier (Solanum dulcamara) og grasstjerneblom (Stellaria graminea) klatrer også. Roser (Rosa), bringebær (Rubus idaeus) og bjørnebær (Rubus nemoralis) har grentorner som, ved siden av beskyttelse mot beiting, kan brukes til klatring. Når skuddet til en slyngplante vokser rett opp vil det ganske snart være behov for å finne en velegnet støtte. Skuddet på planten roterer i søkebevegelser (cirkumnutasjon) og leter etter et objekt å rotere rundt. Om skuddet roterer med eller mot sola er genetisk bestemt. Hos humle (Humulus lupulus) og vindelslirekne (Fallopia convolvulus) roterer skuddspissen med sola (med klokka). Åkervindel (Convolvolus arvensis) slynger seg mot sola (mot klokka). Planter i erteblomstfamilien og gresskarfamilien f.eks. gallebær (Bryonia) har slyngtråder (klatretråder) som er omdannete blad. Villvin (Parthenocissus) klatrer med en festefot som er en omdannet stengel. Blomkarse (Tropaeolum majus) bruker bladstilken til klatring. Blader i en tett rosett kan skygge vekk planter i nærheten. Misteltein (Viscum album) er en parasitt som har klatret så høyt at den ikke lenger er festet til jorda. I tropisk regnskog er det mange planter som lever som epifytter bl.a. orkidéer. En høy stamme og stor krone på et tre vil gi et konkurransefortrinn i kampen om lys og plass.

Fotosyntese bruker lite av lysenergien som treffer bladet

Omtrent 20 % av det lyset som treffer et blad reflekteres eller går rett igjennom. 40 % går med til å fordampe vann og 35 % går med til å varme opp bladet. Bare 1-5% av lysenergien brukes i fotosyntesen. Skulle klorofyll tatt opp mest mulig lys burde det ha vært svart.

Fotomorfogenese - lys bestemmer form

Lys har en vital funksjon i vekst og utvikling av planter (fotomorfogenese). Frøplanter får et helt annet utseende hvis de vokser i mørke sammenlignet med lys. I mørke lager ikke plantene klorofyll, unntatt nåletrær, moser og bregner. Plantene får i mørke har små blad og langstrakte stengler med lite styrkevev. De bruker omtrent all energi på strekning. Hos tofrøbladete frøplanter er bladet formet i en krok slik at det ikke skal bli ødelagt på sin vei igjennom jorda. Den apikale kroken retter seg ut og bladplaten utvikles når planten kommer fram i lyset. Hos gras er det første bladet beskyttet av en slire (koleoptile) som dekker bladet. Mesokotylen hos gras kan delta i strekningen hos mørkespirte planter. En ung ask (Fraxinus excelsior) som vokser skyggefullt har sterk apikal dominans som hindrer utvikling av sideskuddene.