Plantefysiologi

Fotorespirasjon

Oksygenutviklingen under fotosyntesen kan være 100 ganger større enn oksygenopptaket i mørke. I lys har C3-planter lysavhengig opptak av oksygen og utskillelse av CO₂ koblet til syntese og metabolisme av glykolat, kalt fotorespirasjon Rubisko har oksygengaseaktivitet hvor oksygen og karbondioksid konkurrerer om binding til samme aktive sete. Siden både oksygen og karbondioksid konkurrerer om binding til rubisko blir konsentrasjonen av disse gassene viktig for fotosyntesen Oksygenaseaktiviteten til rubisko gir 2- fosfoglykolat og 3-fosfoglycersyre ved binding av O₂ istedet for CO₂. Fosfoglykolat kan bli resirkulert tilbake til 3-fosfoglycersyre, men ca. 25 % tapes som CO₂ i mitokondriene. I motsetning til vanlig respirasjon i mitokondriene hvor det lagres energi, forbruker fotorespirasjonen energi. Opptil 40 % av assimilert karbon i fotosyntesen kan tapes via fotorespirasjon. Fosfoglykolat er substrat i den fotorespiratoriske omsetningsveien som resulterer i tap av CO₂

Fosfoglykolat hydrolyseres til glykolat katalysert av fosfoglykolat fosfatase. Glykolat overføres til peroksysomene hvor glykolat oksideres av glykolat oksidase til glyoksylat og hydrogenperoksid. Glykolat oksidase som er et FMN-enzym:

Dette enzymet kan også oksidere glyoksylat til oksalsyre:

Noen alger bruker glykolat dehydrogenase istedet for glykolat oksidase. Hydrogenperoksid som lages av glykolat oksidase fjernes av katalase i peroksysomene. Glyoksylat omdannes til aminosyrene glycin katalysert av glutamat-glyoksylat aminotransferase.

Glycin fraktes til mitokondriene hvor to molekyler glycin omdannes til serin og samtidig avgiss CO₂ (fotorespirasjon katalysert av glycin dekaroksylase) og ammonium (NH₄⁺). Denne reaksjonen katalyseres av serin hydroksymetyltransferase og bruker metylen-tetrahydrofolinsyre som overfører av en-karbonet. C1-tetrahydrofolinsyre kan brukes til overføring av en-karbon, men i fotorespirasjon kondenseres den til ett molekyl til med glycin:

Serin fraktes tilbake til peroksisomene hvor serin ved transaminering omdannes til hydroksypyruvat etterfulgt av reduksjon til glycersyre katalysert av hydroksypuruvat reduktase. Glycersyre fraktes tilbake til kloroplasten hvor det ved hjelp av ATP omdannes til 3-fosfoglycersyre katalysert av en kinase.

Ammonium dannet i fotorespirasjon blir reassimilert via glutamat og glutamin i en fotorespiratorisk nitrogensyklus.

Ved økt temperatur er CO₂ mindre løselig enn oksygen slik at forholdet forrykkes med økt fotorespirasjon som resultat.

Hvorfor plantene har fotorespirasjonen har er omdiskutert. Siden også anaerobe fotosyntetiske bakterier også har oksygenaseaktivitet i rubisko kan det er evolusjonære relikter som i utgangspunktet var tilpasset en lavere oksygenkonsentrasjon. Det mest sannsynlige er at fotorespirasjonen beskytter plantene mot fotooksidasjon og fotoinhibering ved å senke oksygenkonsentrasjonen. C4-planter, CAM-planter, alger og blågrønnbakterier kan oppkonsentrere CO₂ i nærheten av rubisko og på denne måten unngå fotorespirasjon. Aktiv innpumping av bikarbonat (HCO₃^-) og deretter overføring av bikarbonat til CO₂ katalysert av karbon anhydrase kan gi anrikning av karbondioksid og derav lavere fotorespirasjon.