Fotoperiodisitet og blomstring
Når skal en plante blomstre ?
Aldersutviklingen hos plantene kan deles i to faser:
- 1) Den vegetative hvor det skjer anlegg og vekst av blad, rot og stengel.
- 2) Den reproduktive hvor det lages blomster som fører til frukt- og frødannelse.
Plantene må oppnå en bestemt utviklingsalder før de kan blomstre. Noen planter blomstrer etter få uker, men de fleste trær og busker må igjennom en ungdomsfase før de kan blomstre. Ungdomstiden varer fra 5-10 år for furu og til 20-25 år for gran. Tilgang på næring, spesielt nitrogen, kan også påvirke blomstringen. Blomsterevokasjon kalles prosessen hvor det apikale meristemet omdannes til et blomstringsmeristem eller blomsterstandmeristem. En blomsterstand kan være satt sammen av hundrevis av enkeltblomster. I denne overgangen fra vegetativt til reproduktivt meristem medvirker daglengde (nattlengde), fytokrom, cirkadiske rytmer, og plantehormoner. Blomsterinduksjon skjer når en tilstrekkelig mengde blomstringsinduserende substanser og betingelser er tilstede. Slike betingelser kan f.eks. være et minimumsantall vegetative nodier, eller at meristemet gir blomstring etter en viss tid ved en indre autonom regulering.
Historie
I 1920 oppdaget amerikanerene W.W. Garner og H.A. Allard ved U.S. Department of Agricultural Research Station, Beltsville, Maryland, at daglengden (fotoperioden) er avgjørende for når en rekke planter skal blomstre. De hadde en varietet av tobakk "Maryland Mammoth" som ikke ville blomstre som de andre tobakksplantene. De tok den inn i drivhus og sent på høsten begynte den å blomstre. Forsøk ble også gjort med soyabønner av sorten "Biloxi". Disse ble plantet ut med 14 dagers mellomrom fra mai til juli. Alle blomstret samtidig i september selv om alderen på plantene varierte fra 60 til 120 dager. Både "Maryland Mammoth" og "Biloxi" trengte kort dag eller lang natt for å blomstre. Garner og Allard kunne dele plantene inn i grupper avhengig av hvilken daglengde og nettlengde som var nødvendig for å få blomstring.
Nattlengden avgjørende
Det skulle vise seg at det var nattlengden som var avgjørende for blomstring. Døgnet består av en lys- og en mørkeperiode. Nattlengden gir plantene et blomstringssignal tilpasset de lokale vekstforholdene. Det er ikke bare tiden fra soloppgang til solnedgang som bestemmer daglengden, men skumrings- og demringslyset er også aktivt. En dag til uker med korrekt nattlengde trengs for å få blomstring og antall dager varierer fra art til art. Når planten først er indusert til å lage blomster setter den ikke lengder noen spesielle krav til nattlengden annet enn den må få nok lys til fotosyntesen. I definisjonen av kortdags- og langdagsplanter er det ingen absolutt daglengde i timer som avgjør hva som er kort eller lang dag (kritisk daglengde). Det er overlapp i kritisk daglengde for kortdags- og langdagsplanter. Noen kortdagsplanter vil blomstre under samme daglengde som noen langdagsplanter. Blir daglengden kortere vil man fortsatt få blomstring hos kortdagsplantene, men ikke hos langdagsplantene. De fleste langdagsplantene trenger mer enn 10-12 timers dag for å blomstre. Daglengden er forskjellig nord og sør i et langstrakt land som Norge, men plantene har tilpasset seg de lokale forholdene de vokser under. Ett unntak fra denne inndelingen er planter som først trenger korte dager og deretter lange dager for å blomstre f. eks. hvitkløver Noen planter har et absolutt krav til en riktig nattlengde, mens andre ikke tar det så nøye; men blomstrer tidligere og rikere når nattlengden er korrekt.
Langdagsplanter (kortnattsplanter)
Langdagsplanter (kortnattsplanter) må ha en daglengde som er lenger enn en viss kritisk lengde for å blomstre, og har egentlig ikke noe behov for en mørkeperiode. De fleste plantene som vokser i våre strøk er langdagsplanter. Gras, kornslagene, spinat, dill, reddik og bulmeurt er alle som regel langdagsplanter. Rødkløver lager tidlig om våren en rosett med blader, og når dagen har blitt lang nok starter strekningen av de blomstrende skuddene. Fioler er langdagsplanter som vanligvis krysspollineres. Imidlertid når dagene blir ennå lengere lages genetisk lukkete blomster uten farge som sikrer selvpollinering (kleistogame blomster). Utløpere hos jordbær er under kontroll av daglengden og anlegges når daglengden er lenger enn 12-14 timer Bilde av langdagsplanter (34 kB).
Kortdagsplanter (langnattsplanter)
Kortdagsplantene (langnattsplantene) blomstrer når dagen er kortere enn en bestemt kritisk lengde. Kortdagsplantene har størst utbredelse i tropiske og subtropiske strøk. Mange av de vanlige stueplantene som julestjerne, ildtopp og azalea er kortdagsplanter. Andre eksempler er kaffe, ris, bomull, sukkerrør, hirse, mais og arter av Chrysanthemum. Flerårige gras som svingel, engrapp og hundegras trenger korte dager etterfulgt av lav temperatur (vernalisering) for å lage blomsteranlegg. Men for å strekke seg og blomstre trenger disse grasene lange dager neste vekstsesong, det vil si korte netter. Temperaturen kan innvirke på blomsterdannelsen. Julestjerne er et eksempel på en plante som er kortdagsplante ved høy temperatur og langdagsplante ved lav temperatur. Bilde av kortdagsplante (21kB).
Amfifotoperiodiske planter blomstrer enten ved lang dag eller kort dag, men ikke midt i mellom.
Dagnøytrale planter
De dagnøytrale plantene setter ikke noe spesielt krav til nattlengden. Noen celler i det apikale meristemet må på forhånd være programmert til å gi blomstring. Eksempler på dagnøytrale planterer vassarve, åkersvineblom, tunrapp, tomater og erter.
Lysavbrudd i mørkeperioden
Betydningen av natten på blomstringen kan observere ved å gi plantene nattavbrudd med lys. Lys i mørkeperioden hos kortdagsplanter hindrer blomstring. Hvis mørkeperioden hos en kortdagsplante blir avbrutt av et hvitt lysglimt, blir effekten av den lange natten opphevet. Derimot har en mørkeperiode i den opprinnelige lysperioden ingen effekt. Av slike forsøk ble det trukket den konklusjon at det egentlig er lengden av mørkeperioden som avgjør om man skal få blomstring eller ikke. Kortdagsplantene burde derfor kalles langnattsplanter og langdagsplantene kalles kortnattsplanter. Hvilke bølgelengder i det hvite lysglimtet gitt om natten er mest effektivt til å hindre blomstring hos kortdagsplanter ? Rødt lys (ca. 660 nm) er mest effektivt, men hvis rødt lys blir umiddelbart etterfulgt av mørkerødt lys (ca. 730 nm) blomstrer allikevel kortdagsplantene. Mørkerødt lys kan oppheve den hemmende effekten av rødt lys. Hos langdagsplantene gir rødt lys om natten en økt blomstring. Studiene med rødtlyseffekter utført av plantefysiologene S.B. Hendricks og H. A. Bartwick, som også arbeidet i Beltsville i Washington D.C. hvor Garner og Allard hadde holdt til, førte frem til oppdagelsen av et pigment i plantene kalt fytokrom. Navnet kommer fra gresk og betyr plantefargestoff. Figur som viser kritisk daglangde og effekten av lys i mørkeperioden.
Bladene mottar lyssignalet
Signalet fra daglengden mottas og registreres av unge fullt utviklete blad, men responsen skjer i knoppene. Chailakhyan postulerte i 1936 at det måtte være et blomstringshormon kalt florigen som ble fraktet fra bladene til knoppene, selv om ingen hittil har funnet noe florigen. Podingsforsøk har vist at noe som tilsvarer et blomstringshormon må eksistere, og det ser ut til å være det samme hos alle planter. Podes et skudd fra en kortdagsplante som alt er indusert til å blomstre, på en ikkeindusert langdagsplante, vil også langdagsplanten begynne å blomstre. Hvis skudd av en dagnøytral plante (som alltid er indusert til å blomstre) podes på en kortdagsplante eller på en langdagsplante som ikke har fått noen daglengde som skulle tilsi blomstring, vil begge begynne å blomstre uansett daglangde. Det er fremdeles et åpent spørsmål hvorfor blomstringshormonet bare lages ved korte dager hos noen planter og lange dager hos andre, og ved enhver daglengde hos dagnøytrale planter. Blomstringshormonet er ikke et gibberellin, selv om gibberelliner er en gruppe plantehormoner som påvirker blomstringen. Både fytokrom og biologiske rytmer medvirker når det bestemmes når en plante skal begynne å blomstre.
Stueplanter
Lengden av mørkeperioden og blomstring har stor kommersiell og praktisk betydning for å få planter til å blomstre på en spesiell tid av året. Ved hjelp av kunstig belysning kan man gi plantene lange dager selv om det er høst eller vinter, og ved tildekning kan det skapes kunstig natt som får kortdagsplanter til å blomstre midt på sommeren hos oss. Stokkløping, det vil si blomstring med påfølgende frøsetting hos salat, og spinat utover sommeren, gir en rask slutt på grønnsaksesongen for disse plantenes vedkommende. Det er i dette tilfellet de lange dagene utover sommeren som induserer blomstringen, men kan også skyldes vernalisering hvis frøplanter av toårige har vært igjennom en kuldeperiode.
Vernalisering - lav temperatur og blomstring
Vernalisering, eller på russisk jarovisering - gjøre klart for våren, er en prosess hvor lav temperatur fremmer blomstring. De fleste av undersøkelsene vedrørende vernalisering ble utført av den herostratisk berømte biologen T.D. Lysenko rundt 1920-tallet på høstsorter av hvete og rug. Lysenko var påvirket av Lamarck ved at han trodde at ervervede egenskaper kunne nedarves. Det passet godt med det politiske system i Sovjetunionen på den tiden at man kunne omdanne høstsorter til vårsorter etter kuldebehandling. Vi vet nå at det genetiske materialet blir ikke forandret. Vernalisering kan skje på frøplantestadiet. Høstsorter av korn sås om høsten og utvikler seg til små planter som overvintrer. Først sommeren etter dannes kornakset. Sås de om våren rekker de ikke å sette aks før vinteren kommer. Det stedet som mottar lavtemperaturresponsen er knoppen, altså forskjellig fra fotoperiodisk respons hvor bladene mottar et riktig daglengdesignal. Kravet til lav temperatur kan være absolutt (obligat), men planter kan også blomstre raskere etter en periode med lav temperatur (fakultativt). Ettårige planter som fullfører livssyklus i løpet av en vekstsesong kan deles i sommerettårige som ikke trenger lav temperatur og vinterettårige som stiller krav til lav temperatur for å blomstre. Disse siste, f.eks. vårskrinneblom og vårrublom, spirer om høsten og overvintrer som frøplanter. Temperaturkravet for denne siste gruppen er fakultativt dvs. blomstring kan skje uten lav temperatur, men det vil ta mye lenger tid. Toårige planter kan ha kuldekrav for å blomstre. Hos toårige dannes første året en vegetativ rosett og en rot fylt med opplagsnæring. Neste vår dannes nye blad og et blomstrende skudd. Eksempler på slike planter er kål, borre og rotgrønnsakene gulrot og rødbete. Ønsker man å skaffe seg egenprodusert gulrotfrø settes gulerøtter kaldt, fuktig og frostfritt i jord gjennom vinteren. Om våren settes de vernaliserte gulerøttene under gode vekstbetingelser og vil da blomstre og sette frø. Det finnes økotyper som reagerer forskjellig på temperaturbehandlingen. Den meste effektive temperaturen for å fremme blomstring er fra 0-8o C. Perioden med lav temperatur som er nødvendig kan være fra dager til måneder avhengig av planteart. Sår man rødbeter så tidlig om våren at de får en kuldebehandling som kimplante kan de begynne å blomstre ("gå i stokk") samme året. Stokkløping kan også skyldes effekten av daglengde. Planten må sørge for at blomstringen skjer på en gunstig årstid. Dette kontrolleres av en utviklingsklokke sammen med ytre stimuli. Under vernalisering lages det en mitotisk hukommelse som lagrer informasjonen om den gjennomlevde lave temperaturen. Denne hukommelsen kan f.eks. bestå i metylering eller demetylering av baser i DNA. Gibberellin og noen mellomprodukter i gibberellinsyntesen kan erstatte vernalisering, noe som viser den nære sammenhengen mellom gibberelliner og blomstring. Høy temperatur f.eks. 35 o C like etter vernalisering kan oppheve effekten. Bilde viser forsøk med vernalisering av høstrug.
Homeotiske mutasjoner
Blomsten hos angiospermene kan bestå av 4 konsentriske ringer med blader. Fra ytterst til innerst: grønne begerblad, fargete kronblad, hannlige pollenblad som lager pollen og hunnlige fruktblad som inneholder egg i en embryosekk. Johann Wolfgang von Goethe i framsatte i boka Die Metamorphose der Pflanzen. en hypotese om at alle delene av blomsten var blad som hadde fått forskjellig utforming. Kronblad, begerblad, pollenblad, fruktblad kommer fra små grupper av celler i blomstringmeristemet, kalt primordier (l. primordium - begynnelse). Primordiene er i begynnelsen relativt udifferensierte, men på et seinere stadium får de organidentitet. Utrykket av blomstermorfologien (organidentiteten) er styrt av homeotiske gener. Loci på homeotiske gener bestemmer hvilken type blomsterblader som skal lages hvor. Homeotiske loci inneholder et DNA-bindende område kalt MADS-boks domene. MADS domene tilsvarer det man finner i Hox-gener i dyr (vertebrater) som styrer dannelsen av lemmer og kroppsform. Navnet MADS har det fått fordi dette domene er blitt funnet i transkripsjonsfaktorer i gjær (mcm1), vårskrinneblom (ap3), løvemunn (defA) og hos menneske (srf). Homeotiske mutasjoner og homeotiske gener kan endre organformen slik at et organ dannes, men på feil sted eller til feil tid. Homeoboks gener koder for en klasse transkripsjonsfaktorer, kalt homeodomene proteiner, som regulerer gener som bestemmer skjebnen til celler og organers identitet. Doble og fylte blomster er laget og selektert av planteforedlere og gartnere. Blomster med mange farget kronblad er mer attraktive og populære enn dem med få. Det er homeotiske mutasjoner som forandrer pollenblad (pollenbærere) på villroser til kronblad i foredlete roser. Slike homeotiske mutasjoner hvor pollenblad er omdannet til kronblad kan man finne hos mange planter bl.a. hvitveis. De fleste studiene av blomsterutvikling er gjort med de to modellplantene vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana) og løvemunn (Antirrhinum majus). Det er en hypotese om at 3 loci A, B og C bestemmer strukturen av blomster. A alene gir begerblad, A+B gir kronblad, B+C gir pollenblad og C gir fruktblad.
Blomstergener hos Arabidopsis og Antirrhinum
Studier av blomstringsmutanter har gitt ny innsikt i hva som skal til for å indusere blomstring. Blomstringsmutanter oppstår etter behandling med kjemiske mutagener eller radioaktiv stråling. Mutantene vises sjelden i M1-generasjonen (M-mutant). Derfor selvpollineres plantene og i neste M2-generasjon høstes interessante mutanter. Ca. 25% av avkommet etter selvpollinering vil være homozygote for en mutasjon. Ved gjentatte selvpollinering skaffer man seg stabile homozygote blomstringsmutanter. Hos Arabidopsis har man funnet genene APETALA1 (AP1) som tilsvarer A, APETALA3 (AP3) og PISTILLATA (PI) som tilsvarer B og AGAMOUS (AG) som tilsvarer C. Alle koder for transkripsjonsfaktorer og er overstyrt av et LEAFY gen. LEAFY er nødvendig for at vegetativt meristem skal bli et blomstringsmeristem. Mutasjon i LEAFY genet i Arabidopsis blokkerer for dannelsen av blomster.
Det vegetative meristemet går ikke direkte over til blomster i vill- type Arabidopsis, men det transformeres først til et blomsterstandmeristem (inflorescens meristem) som lager en felles akse med brakter (tynne små blad). I hjørnet (aksilen) av braktene lages det laterale meristemer som utvikles til blomstermeristemer.
Tilsvarende blomstermutanter finner man hos Antirrhinum. Blomsten hos løvemunn (Antirrhinum) har bilateral symmetri. Cycloidea (cyc) og radialis (rad) er løvemunnmutanter som lager radiærsymmetriske blomster. Radiærsymmetriske blomster er evolusjonsmessig mer primitive og opprinnelige enn bilaterale og zygomorfe blomster. Dette gir mulighet til å studere hvordan evolusjonen har endret blomstersymmetrien. Man har funnet homologe gener til LEAFY og MADS-boks gener i bregner og bartrær, og her har disse genene med dannelsen av reproduktive strukturer generelt og ikke blomster. Dette betyr sannsynligvis at disse genene var tilstede hos de første landplantene for 500 millioner år siden.
Det er en sammenheng mellom fotoperiodisk blomstringsinduksjon og circadiske rytmer. Genet CONSTANS koder for en Zn-finger transkripsjonsfaktor som oppreguleres ved lange dager. Det er vist av mRNA fra CONSTANS følger cirkadiske rytmer (Nature 410 (2001) 116-1120.) og dette kan være koblingen mellom blomstring og den biologiske klokka. Bladet mottar signaler om lysforholdene rødt lys (PHYB), mørkerødt lys (PHYA) og blått lys (CRY). FT-proteinet (FLOWERING LOCUS T. SOC1 akti) har egenskaper som tilsvarer "florigen" og fraktes via floemet til det skuddapikale meristemet. FT-proteinet danner i meristemet et kompleks med en transkripsjonsfaktor FD (basisk leucinzipper) og det er dette komplekset som aktiverer blomsteridentitetsgener bl.a. APETALA1 og SOC1. SOC1 aktiverer genet LEAFY.Gibberellin kan indusere blomstring hos noen arter og det skjer via LEAFY, transkripsjonsfaktoren GAMYB som induserer fjerning av DELLA-proteinet som hemmer uttrykk av gibberellininduserte gener. Andre faktorer påvirker blomstring slik som bladantall, nitrogenkonsentrasjon, sukkerkonsentrasjon, autonom regulering og lav temperatur. Mye nitrogen hemmer blomstring. Lav temperatur (vernalisering) virker direkte på det apikale skuddmeristemet via negativ regulering av FLC (FLOWERING LOCUS C).
Hos ris som er en kortdagsplante har man funnet tilsvarende proteiner hvor Hd3a tilsvarer FT.