Systematikk

Det er to hovedgrupper av prokaryoter: bakterieriket (Bacteria) og arkebakteriene ( Archaea). 

Alle levende organismer trenger kjemisk energi i form av adenosin trifosfat (ATP) og reduksjonskraft i form av nikotinamid dinukleotid (fosfat) i redusert form (NAD(P)H). Organismer som får alt sitt karbon fra organiske forbindelser kalles heterotrofe. Det vil si at organiske molekyler er et lager av karbon, elektroner og protoner. De som bruker karbondioksid som karbonkilde kalles autotrofe. Organismer som bruker lys til å lage ATP kalles fototrofe. Kjemotrofe bruker energien i kjemiske bindinger i organiske molekyler (kjemoorganotrofe) eller i uorganiske molekyler (kjemolitotrofe) til å lage ATP. Blant prokaryotene finnes det både fotoheterotrofe, fotoautotrofe, kjemoheterotrofe og kjemoautotrofe organismer. Hos eukaryotene er det bare fotoautotrofe (eks. planter) og kjemoheterotrofe (eks. sopp og dyr). Bakteriene er en meget heterogen gruppe mikroorganismer. Bacteria har en cellevegg som inneholder peptidoglykan med repeterte enheter med N-acetylglukosamin-N-acetylmuraminsyre. Membranene hos de egentlige bakteriene (Bacteria) er bygget som glyceroldiestere, som også er vanlig blant eukaryoter, mens arkebakteriene (Archaea) har membraner med glycerol dietere eller glycerol tetraetere. Både Bacteria og Archaea har ribosomer bygget opp av 30S og 50S subenheter. Hos Bacteria starter proteinsyntesen med formylmethionin festet til tRNA, mens i Archaea er det methionin, som hos eukaryotene. Både oksidativ fosforylering og fotosyntese hos Bacteria og Archaea skjer i membraner, mens det hos eukaryotene er lokalisert til henholdsvis mitokondrier og kloroplaster. Archaea har polyadenylylering av mRNA som hos eukaryotene, mens Bacteria mangler dette. Archaea er bakterier som er tilpasset ekstreme livsmiljøer og de er enten metanogene, ekstremt halofile eller ekstremt termofile ved å tåle temperaturer opptil 100^oC og ekstremt surt miljø med pH< 2.

Den danske legen Hans Christian Gram fant i 1884 en metode til å farge bakterier med en løsning som inneholdt krystallfiolett og jodid. Bakterier som raskt med avfarget med alkohol eller aceton etter fargingen ble kalt Gram negative (G-). De som beholdt fargen ble kalt Gram positive (G+). Hvor lett fargen beholdes eller vaskes vekk henger sammen med hvordan den ytre celleveggen til bakteriene er bygget opp. Gram negative bakterier har en tynn vegg med peptidoglykan som på utsiden er dekket av en membran. Membranen har ytterst et lag med lipopolysakkarider og innerst fosfolipider. På grunn av yttermembranen tåler Gram negative bakterier høyere konsentrasjon med antibiotika. Gram positive bakterier har bare en tykk vegg med peptidoglykan.

Metabolismen (stoffskiftet) i en organisme kan deles i anabolisme som bygger opp molekyler, og katabolisme som bryter molekyler ned til mindre fragmenter. I katabolismen fjernes elektroner og protoner i en oksidasjon, og det blir produseret energi og karbonskjeletter.

Energiproduserende katabolisme kan deles i:

1) Cellerespirasjon hvor organiske stoffer oksideres til karbondioksid i trikarboksylsyresyklus. Ved aerob respirasjon er det oksygen som mottar elektroner og protoner. Ved anaerob respirasjon er det uorganiske oksiderte stoffer som er elektronakseptor. Eksempler på elektronakseptorer ved anaerob respirasjon er sulfat (SO₄^2-), svovel (S), karbonat (CO₃^2-), nitrat (NO₃^-) og ferrijern (Fe³⁺), men organiske stoffer som fumarat kan brukes. Den protondrivende kraften brukes til å lage ATP ved oksidativ fosforylering katalysert av ATP syntase.

2) Fermentering uten oksygen hvor det brukes organiske stoffer som elektronakseptorer. ATP lages ved substratnivå fosforylering.

Energi til livsprosessene

Bakteriene er metabolsk fleksible med stor evne til å skifte metabolismetype avhengig av omgivelsesfaktorene. Kjemolitotrofe bakterier bruker reduserte uorganiske stoffer som elektronkilde, med oksygen (O₂) som endelig elektronakseptor, og anaerobt f.eks. sulfat eller karbondioksid. Eksempler på elektrondonorer er hydrogen (H₂), ferrojern (Fe²⁺), hydrogensulfid (H₂S), svovel (S), nitritt (NO₂^-) eller ammoniakk (NH₃).

Tabellen nedenfor viser eksempler på bakterier som bruker oksygen som elektronakseptor og som gir vann. Brukes karbondioksid som elektronakseptor gir dette metan.

Tabell med eksempler på på aerob og anaerob respirasjon hos noen kjemolitotofe bakterier:

Tabellen nedenfor viser eksempler på kjemoorganotrofe bakterier:

I økologiske nisjer danner bakteriene næringsnett hvor stoffer som er elektronakseptor for en type bakterier kan brukes som elektrondonor av en annen gruppe. Fototrofe bakterier bruker lysenergi til å drive elektrontransporten. Blågrønnbakterier har oksygenproduserende fotosyntese med vann som elektron- og protonkilde. Fotosyntetiske bakterier som lever anaerobt har anoksisk fotosyntese og bruker f.eks. hydrogensulfid som elektrondonor. Purpur ikke-svovelbakterier som kan drive anoksisk fotosyntese kan leve på organiske stoffer hvis oksygen er tilstede. I saltbakterier som Halobacterium absorberes lys av retinal bundet til et protein i membranen kalt bakteriorhodopsin. Når retinal gjennomgår cis-trans isomeriseringer pumpes protoner ut av cellen som gir en protodrivende kraft som lager ATP.

Hovedgrupper av mikroorganismer med noen eksempler

For å kunne klassifisere og identifisere mikroorganismer må de være tilstede i en renkultur. Ved å sammenlignde DNA sekvenser er det mulig å utlede fylogenetiske slektsskapsforhold mellom mikroorganismer. Carl Woese brukte på begynnelsen av 1970-tallet sekvensen for ribosomalt RNA til å utlede et fylgenetisk kart for alle organismer. Bakterier inneholder ikke bare genetisk informasjon i kromosomene, de kan også ha plasmider med er selvreplikerende sirkulære DNA-molekyler. Det finnes mange typer bakteriesystematikk.

Purpurbakterier (Proteobacteria)

Fotosyntetiserende og ikke-fotosyntetiserende Gram negative bakterier. Deles i undergruppene α, β, γ, og δ.

Alfa gruppen

Agrobacterium er Gram-negative stavformete bakterier med flagell som lever aerobt kjemohetertoft i jord. De inneholder et stort tumorinduserende plasmid (Ti-plasmid) som inneholder et sykke T-DNA (transport DNA) som kan settes inn i genomet hos planter og forårsaker krongalle. Det er også en art som gir hårete røtter.

Gluconobacter er obligat aerobe bakterier som kan oksidere etanol til eddiksyre. De skiller seg ut ved at oksidasjonen ikke fortsetter videre til karbondioksid. De kan også oksidere glukose til glukonsyre.

Rhizobium er Gram-negative stavformete bakterier med flagell som lever aerobt kjemoheterotroft i jord, men kan infektere rothårene hos erteblomster og danne nitrogenfikserende knoller.

Rickettsia

Zymomonas er Gram-negative stavformete bakterier med polare flageller. De finnes på planter som inneholder mye sukker og de kan vokse aerobt eller anaerobt ved fermentering Entner-Doudoroff metabolismeveien hvor endeproduktet er etanol, altså ikke en blanding av etanol, melkesyre (laktat), maursyre (format) og eddiksyre.

Beta gruppen

Thiobacillus er stavformete, kjemoautotrofe, svovelreduserende bakterier. Det er en meget heterogen gruppe hvor GC-inneholdet varierer fra ca. 30-70%. Eksempler på arter er T. ferroxodians; T. denitrificans og T. thiooxidans. Metabolismen hos Thiobacillus kan produsere svovelsyre og mange lever under sterkt sure betingelser (pH 1.5-2.5)

Gamma gruppen

Omfatter tarmbakterier (enteriske bakterier) som Escherichia coli og Pseudomonas. De lever i tarmen hos høyerestående dyr. De fleste er Gram-negative og skaffer seg energi ved å omsette organiske molekyler aerobt eller anaerobt ved fermentering. Fermenteringen skjer ved Embden-Meyerhof metabolismeveien.

Fluorescerende bakterier i slekten Pseudomonas er svært heterogen og finnes igjen også i - og -gruppen. Fluorescerende Pseudomonas skiller ut et gulgrønt fluorescerende stoff i mediet. Eksempler på arter er P. aeruginosae; P. putida; og P. syringae. P. syringae lever på blader og inneholder proteiner som virker som iskjernedannere. Infekterte blader blir derfor i liten grad underkjølt og fryser like under frysepunktet. ab

Xanthomonas er en plantepatogen bakterie som inneholder et gulfarget pigment og skiller ut polysakkarider i mediet omkring. Xanthomonas er Gram-negativ, bevegelig og aerob. Xanthomonas campestris gir svarte røtter på arter av kål (Brassica). Den kan også komme inn i blader og infektere ledningsvevet. Den skiller ut xanthan.

Gram - positive bakterier

Clostridium er obligat anaerobe bakterier som danner endosporer. Har vanligvis flagell. Under første verdenskrig ble Clostridium acetobutylicum brukt til å lage aceton fra sukkermelasse. Aceton ble brukt i produksjonen av cordit (krutt).

Lactobacillus, Leuconostoc og Pediococcus er melkesyrebakterier er fakultativt anaerobe bakterier uten flageller som omsetter sukker til melkesyre (laktat). De tåler derfor å vokse under sure betingelser. Lactobacillus er stavformet. Leuconostoc og Pediococcus er runde. Flere brukes i meieriindustrien til å lage yoghurt, ost, eller smør.

En annen gruppe melkesyrebakterier er Streptococcus. Streptococcus lactis ssp. diacetylactis har et plasmid som gjør at de kan omsette citrat til diacetyl og brukes til å lage kultursmør. Streptococcus cremoris brukes til å lage ost av typen Gouda, Cheddar og Camambert.

Bacillus er stavformete kjemoheterotrofe bevegelige bakterier som danner endosporer når vekstbetingelsene blir dårlige. I 1876 oppdagget Robert Koch at Bacillus anthracis var organsimen som forårsaket miltbrann (antrhax) hos husdyr og sau. Bacillus kan vokse i luft og lever på nedbrytning av organisk stoff bl.a. i jord. Flere arter av Bacillus skiller ut ekstracellulære enzymer (proteolyttiske enzymer, amylase, lipaser, nukleaser). Bacillus subtilis produserer antibiotikumet bacitracin og Bacillus polymyxa lager polymyxin. Bacillus thuringiensis produserer et toksin som er giftig for insekter. Bakterien ble først oppdaget i Japan der den ga sykdom på silkespinner. Deretter ble den oppdaget i Thüringen i Tyskland (derav navnet). Den kan leve saprofyttisk av dødt organisk materiale i jord eller parasittisk i insekter. Bakterien gir sykdom på sommerfugler, møll, målere og spinnere (Lepidoptera), men enkelte kan også gi sykdom hos tovinger (Diptera). Man fant at bakterien bare var giftig ved sporuleringen. Når det dannes sporer lages det også en giftig proteinkrystall. Toksinet binder seg til receptorer på eptielcellene i tarmen til insektet og ødelegger ionetransporten

Staphylococcus er runde ikkebevegelige bakterier som ikke danner endosporer. Lever på huden hos dyr og mennesker. Tåler uttrøking og relativt høye saltkonsentrasjoner. Staphylococcus aureus gir hudinfeksjoner og mer alvorlige sykdommer (endocarditis og osteomyelitis). S. aureus skiller ut protein A som blokkerer virkning av immunoglobuliner (klasse G) i immunsystemet.

Aktinobakterier 

Aktinobakterier (tidligere kalt Aktinomyceter) er Gram-positive bakterier med filamenter med høyt innhold av nukleotidene GC. De er vanligvis aerobe jordbakterier.

Streptomyces har greinete filamenter som minner om mycel. Når filamentene eldes dannes sporoforer som er luftfilamenter over kolonien. Lever i jord. I 1944 oppdaget Selman Waksman at S. griseus skilte ut et antibakterielt stoff i medidet kalt streptomycin.

Blågrønnbakterier (Cyanobacteria, Cyanophyta)

(gr.kyanos - lasurstein, blå farge; bakterion - stav, stamme) 

Blågrønnbakterier har fotosyntese som produserer oksygen. Inneholder klorofyll a, b og c, karotenoider og fykobiliproteiner. Klassifieres etter morfologisk artsbegrep. Taksonomi basert enten på prokaryot eller eukaryot fylogeni. Kan deles i ordener (o.): o. Chroococcales; o. Pleurocapsales; o. Chamaesiphonales; o. Oscillatoriales; o. Nostocales og o. Stigonematales. Inndeling kan baseres på morfologiske strukturer 1) Encellete, flercellete, og greinete eller ugreinete filamenter. 2) Produksjon av redproduktive eller nitrogenfikserende sporer (akineter, endosporer og heterocyster).

Slekter:

Anabaena (gr. anabaino - gå opp, heve) - Planktonisk i ferskvann og saltvann. Filamanter. Akineter. Heterocyster. Hormogonier.

Aphanizomenon (gr. aphanes - usynlig) - Samling av filamenter i eutroft ferskvann.

Aphanocapsa (gr. aphanes - usynlig, hemmelig) - Kolonier planktonisk i ferskvann.

Aphanothece (gr. theke - skjede, boks) - Kolonier i ferskvann, saltvann og jord.

Chamaesihpon (gr. chamai - dverg; siphon - rør, tube) - På overflaten av akvatiske planter og alger, og steiner i ferskvann og elver. Grågrønn. Lager eksosporer.

Chroococcidiopsis (gr. chroa - overflatefarge; opsis - utseende) - Tørre, kalde eller varme terrestriske økosystemer. Lager endosporer.

Chroococcus (gr. chroa -overflatefarge) - Encellet eller kolonier i ferskvann.

Coelosphaerium (gr. koilos - hul; sphairion - liten kule, ball) - Planktonisk i ferskvann. Gassvesikler. Svartfarget.

Cylindrospermopsis (gr. opsis - likhet) - Filamenter i ferskvann. Heterocyster og akineter.

Cylindrospermum (gr. kylindros - sylinder; sperma - frø) - Filamanter i ferskvann. Heterocyster og akineter.

Gloeocapsa (gr. gloios - limaktig, gelatinøs; l. capsa - boks) - Ferskvann og jord. Fykobiont hos noen lav.

Gomphosphaeria (gr. gomphos - klubbe) - Kolonier i ferskvann.

Merismopedia (gr. merismos - deling; pedion - plan, slette) - Ferskvann, saltvann og sump.

Microcoleus (gr. koleos - skjede) - Ferskvann, saltvann, sump og terrestrisk.

Microcystis (gr. mikros - liten) - Kolonier planktonisk i ferskvann. Gassvakuoler. Svartfarget. M. flos-aquae og M.aeruginosa i eutroft vann.

Nostoc - Terrestrisk i symbose med sopp i lav, moser og planter. Filamenter med knekk. Akineter og heterocyster. Hormogonier.

Oscillatoria (l. oscillo - svinge; torius - høre til, vise) - Finnes i mange habitater. Diskosformede celler i filamenter.

Prochlorococcus - Lever planktonisk i havet. Ligner Prochloron.

Prochloron (gr. pro - før; chloros - grønn) - Encellet i assosiasjon med tunikater og ascidians i tropiske marine kystnære farvann. Inneholder klorofyll a og b og mangler fykobiliproteiner. Pigmenter i thylakoider.

Prochlorothrix (gr. thrix - hår) - Lange celler i filament. Inneholder klorofyll a og b, men mangler fykobiliproteiner.

Scytonema (gr. skytos - lær; nema - tråd) - Mørke filamentmatter på alger og vegetasjon i vann, stein, trestammer og jord. Akineter. Heterocyster.

Gloeotrichia (gr. gloia - lim) - Filamanter i ferskvann. Akineter. Heterocyster.

Spirulina (gr. speira - tvinnet rundt) - Marint, ferskvann og natronsjøer. Også brukt til menneskemat.

Stigonema (gr. stizo - tatovere, punktere) - Ekte greinete filamente på stein, jord og akvatisk på treverk.

Synechococcus (gr. synechos - lang tidsakse; kokkos - kjerne, korn) - Encellet.

Tolypotrhix (gr. tolype - ball med ull; thrix - tråd) - Filamenter i ferskvann. Heterocyster. Akineter.

Trichodesmium (gr. desmos - bånd, kjede) - Marint i åpent hav.

Litteratur:

Glazer, A.N. & Nikaido, H.: Microbial biotechnology. Fundamentals of Applied Microbiology. W.H.Freeman & Company (1995).

Tilbake til hoveside