Systematikk

Gymnospermae - Nakenfrøete

Omfatter konglepalmer, ginkgoer, bartrær og gnetofytter. Trær i 15 familier og ca. 820 arter. Trær som kan bli svært store f.eks. Sequoiadendron giganteum i California som kan bli over 100 m høye med diameter 10 meter. Har aldri sammensatte blad, men alltid læraktige skjell- eller nåleaktige blad. Spalteåpninger kan ligge under hvite voksstriper på nålene. Frøene er ikke lukket inne i et fruktblad som hos angiospermene (dekkfrøete). Frøet kan imidlertid bli lukket inne på et seinere stadium ved at kongleskjell eller dekkskjell vokser sammen eller inne i et bær som hos einer (Juniperus). Alle har trakeider i vedvevet (xylem), unntatt gnetofyttene som også har vedrørselementer som danner vedrør. Trakeidene er ikke så effektive til å transportere vann sammenlignet med vedrørselementene som finnes hos angiospermene, men de er mindre utsatt for skader ved frost og tørke. Mangler silrørselementer og følgeceller i floemet, men har istedet silceller og albuminøse celler. Hos gymnospermene tar det opptil et år mellom pollinering og befruktning og for å frembringe modent frø kan det ta opptil 3 år. Vindpollinering, unntatt konglepalmer og gnetofytter.

†Divisjon Progymnospermophyta

†Orden Aneurophytales

†Aneurophytaceae

Aneurophyton; Eospermatopteris; Proteokalon; Protopteridium; Tetraxylopteris; Triloboxylon.

†Orden Archaeopteridales

†Archaeopteridaceae

Archaeopteris; Callixylon.

Divisjon Coniferophyta - Bartrær (l. conus -kongle; ferre - bære; gr. phyton -plante)

50 slekter med 550 arter. Stamme med mye sekundært vevev (xylem). En til åtte nåler på kortskudd. Nåler dekket av kutikula og voks. Endodermis og transfusjonsvev i nålene. Harpiks i harpikskanaler i stamme, greiner, nåler og kongler. Eviggrønne, men lerk (Larix) og Taxodium får gule nåler som felles om høsten. Mikrosporangier og megasporangier på kongleskjell i kongler. En megaspore lages i megasporangiet ved meiose og megasporen deler seg flere ganger og lager han hunnlig gametofytt med to haploide egg. Væskedråpe fra fruktemne fanger pollen og når det tørker dras pollenet ned gjennom mikropylen. Pollenkornet har en pollenslange med to ubevegelige sperm. Etter vindpollineringen kan det gå lang tid, opptil et år, før befruktningen skjer. De haploide egg og spermkjernene fusjonerer og gir en zygote som utvikles til et embryo. Integumentet blir til frøskall. Det blir ingen frukt siden embryo ikke blir dekket av frøemneveggen. Konglen (hunnlig strobuli) med kongleskjell og dekkskjell. Forvedes ved modning. To frø med vinge på hvert kongleskjell spres med vind. Trærne er viktig i papirindustrien og som byggematerialer. Harpiks (kolofonium) kan brukes til ferniss og bl.a. til fiolinbuer.

Abies; Araucaria; Cedrus; Cryptomeria; Cupressus; Juniperus Larix; Metasequoia; Picea; Pinus; Podocarpus; Pseudotsuga; Sequoia; Sequoiadendron; Taxodium; Taxus; Thuja; Tsuga.

†Orden Cordaitales

†Orden Voltziales

Voltziaceae

Lebachia

Orden Coniferales

Araucariaceae (kransgran-, skjellgranfamilien)

Høye nåletrær med store nåler. Greiner i etasjer. Ringporede trakeider. Araucaria har sporofyll med to sporangier. Hunnkonglen består av et sporofyll med to sporangier. Araucaria - skjellgran; Araucaria excelsa - Stuegran (stueplante); Agathis (copal (hard harpiks)); Wollemia nobilis.

Pinaceae (furufamilien) (eng. Pine family)

12 slekter. Vanligvis eviggrønne, untatt lerk. Harpiks og terpentinolje inneholder diterpensyrer som abietinsyre og pimarsyre, og monoterpener som a-pinen, b-pinen, limonen og caren. Harpikskanaler i stamme og nåler. Ved med pinosylvin (et stilben) og lignaner f.eks. pinoresinol. Pollenkorn med to luftsekker. Monopodial stamme med sterk apikal dominans. Greiner i kranser. Monoike. Frø med lang vinge. Hos Pinus består pollenkonglen av en akse med mikrosporofyll som produserer pollen med to luftsekker. Mikrosporemorceller gjennomgår meiose og danner mikrosporer (pollen). Mikrosporen utvikler seg til en liten gametofytt som består av 4 celler. To mitotiske delinger gir to små legemeceller, som delvis degenererer, og en stor celle som ved deling gir en generativ celle og en rørcelle som danner pollenslangen. Generativ celle gir to ubevegelige spermceller. Hunnkonglen består av en akse med dekkskjell (brakter) og kongleskjell med frøemner. Hvert dekkskjell har en akselknopp som utvikler seg til et megasporofyll. Kongleskjell og dekkskjell er vanligvis sammenvokst, untatt hos Pseudotsuga. Megasporemorcellen gjennomgår meiose, og fra tetraden er det en celle som overlever som megaspore. Megasporen utvikler seg til en coenocytisk megagametofytt med frie kjernedelinger som gir mange kjerner. Tar lang tid. Utvikles til en cellulær megagametofytt. Egget er meget stort med en stor eggkjerne. 2-3 egg per megagametofytt. Alle kan bli befruktet, bare en zygote blir til embryo. Først lages en suspensor som skyver proembryo foran seg. Det skjer ikke dobbel befruktning. Den hunnlige gametofytten vokser og virker som endosperm. Frøene i en kongle. Abies - edelgran (opprette kongler); Abies balsameae - balsamgran (kanadabalsam); Larix - lerk (terpentin. Vortaktige kortskudd på langskudd); Larix occidentalis (lerkgummi isolert fra ved); Pinus - furu (aetheroleum pini, terpentin (a-pinen, b-pinen). Kortskudd med 2-5 blad. Langskudd med skjellformede blad); Pinus palustris (rosin eller kolofonium er en harpiks (resin) som inneholder abietinsyre, sylvinsyre, og sapinsyre); Pinus pinea - pinje (spiselige frø); Cedrus - seder; Psuedolarix - gull-lerk; Picea - gran; Picea abies - vanlig gran (picein som er et acetophenon); Tsuga - hemlokk; Pseudotsuga -douglasgran; Nothotsuga; Ketelleria; Cathaya. Kan deles i to underfamilier: Abietoideae og Pinoideae.

Taxodiaceae (sumpsypressfamilien)

9 slekter. Familien kan inngå i Cupressaceae. Sequoiadendron giganteum - mammuttre (opptil 120 m høyt, 3000 år gamle, stammediameter på opptil 8 m); Sequoia sempervirens - kystsequoia, redwoodtre; Metasequoia glyptostroboides - urtre (feller nåler og smågreiner. Greinete årsskudd med motsatt stilte nåler); Taxodium distichum - sumpsypress; Cryptomeria japonica - japanseder (julegrønt); Athrotaxis - tasmansk sedertre; Cunninghamia.

Cupressaceae (sypress-, einerfamilien) (eng. Cypress/Redwood family)

Nålene inneholder monoterpener (pinen, camphen, borneol) og sesquiterpener. Aromatisk ved og nåler med terpener som thymol og carvacrol. Thuljaplicin. Monoike, men Juniperus er dioik og konglen er saftig og blåfarget.. Juniperus communis - einer (fructus juniperi, lignum juniperi, aetheroleum juniperi. Bærkongler. Einerolje inneholder a-pinen, b-pinen, a- terpineol, borneol, og geraniol. Bærkongle bestående av 3 blad (homologe med kongleskjell) med frøemne ved basis. Dioik (særbu)); Juniperus oxycedrus (olje destillert fra kjerneved inneholder cadinen). Thuja - tuja; Thuja occidentalis (cederbladolje inneholder (+)-thujon, (- )fenchon og a-pinen); Calocedrus; Chamaecyparis - sypress; Cupressus sempervirens - ekte sypress (har gitt navn til Kypros). Callitris; Taxodium; Sequoia; Sequoiadendron.

Cephalotaxaceae (druetaksfamilien)

Cephalotaxus - druetaks.

Podocarpaceae (gultrefamilien) (eng. Podocarp family)

Trær opptil 60 m høye. 17 slekter på den sørlige halvkule. Frø omgitt av et spesialisert kongleskjell (epimatium) sammen med fargerike saftige brakter. Podocarpus - gultre. Dacrydium.

Orden Taxales

Taxaceae (barlindfamilien) (eng. Yew family)

4 slekter med 15 arter. Aldri kongler. 1-3 frøblad. Frø i enden av kortskudd omgitt av rødfarget arillus. Taxus (Inneholder taxiphyllin (et cyanogent glykosid), taxanderivater (diterpenpolyalkohol), taxin (alkaloid), baccatin, taxol. Taxol hemmer mitose og celledeling. Farget arillus (frøkappe) er eneste ikkegiftige del av planten. Mangler harpikskanaler i veden). Torreya - nøttaks; Taxus baccata - barlind (særbu).

†Divisjon Pteridospermophyta

†Orden Caytoniales

†Orden Lyginopteridales

†Callistophytaceae

Callistophyton

†Lyginopteridaceae

Lyginopteris

†Orden Medullosales

†Medullosaceae

Pachytesta

Divisjon Cycadophyta - Konglepalmer (gr. kykos - palme; phyton - plante. Cycadéer.)

11 slekter med 185 arter som lever i tropiske og subtropiske områder. Palme- eller bregnelignende blad fra en ugreinet tykk stamme. Korallformede røtter som også kan være over jorda, i tillegg til en pelerot som kan gå svært dypt. Det er nitrogenfikserende blågrønnbakterier (Anabaena og Nostoc) i de korallformede røttene. Kontraktil stamme og røtter kan være med å få planten dypere ned i jorda. Heterospore planter og spermcellene har flageller, men spermen overføres til egget med en pollenslange. Separate hannplanter og hunnplanter med kongler, henholsvis pollenkongler og frøkongler. Hvert mikrosporofyll med mange mikrosporangier. Arkegoniekammer.

Orden Cycadales

Dominerende i Karbon og Perm. Primitive ved å ha bevegelig spermceller. Spesiell utforming av ledningsstrenger i bladstilken. Slimkanaler. Inneholder giftige cycasiner. Ligner på palmer med opprett satamme og store sammensatte blad. Det finnes skjellignende beskyttelsesblad (katafyll)mellom bladene. Stammen vokser sakte og det kan ta opptil 500 år før stammen blir 1 meter høy. Magesporofyll og mikrosporofyll samlet i strobuli. Dioike. Insektspollinering. Dannes ikke pollenslange. Fargerike frø. Koralloidrøtter med nitrogenfikserende blågrønnbakterier.

Cycadaceae (konglepalmefamilien) (eng. Cycad family)

Bladlignende megasporofyll. Cycas (kreftfremkallende og giftig cycasin (metylazoxymetanolglykosid)).

Zamiaceae (eng. Coontie family)

Kan ligne på en bregne med underjordisk stengel, eller en palme med ugreinet høy stamme. Stammen dekket av bladarr.

Dioon; Zamia pumila (giftig cycasin). Bowenia; Ceratozamia; Chigua; Encephalartos; Lepidozamia; Marcrozamia med høy stamme; Microcycas; Zamia.

Stangeriaceae

Stangeria

†Divisjon Cycadeoidophyta

†Orden Cycadeoidales

†Williamsoniaceae

†Cycadeoidaceae

Divisjon Ginkgophyta - Ginkgoer (jap. ginkyo - sølvaprikos; gr. phyton - plante)

En slekt med en art: Ginkgo biloba - tempeltre. Dioik art med egne hann- og hunntrær med grå bark. Vifteformet forgreining av ledningsstrengene i bladet og hver streng deler seg i to (dikotom forgreining). På kortskudd sammen med blader sitter to og to frøemner som ligger åpent, omgitt av ett integument. På kortskudd sammen med blader sitter også mikrostrobili med mikrosporangier som lager haploide mikrosporer. Den hunnlige gametofytten skiller ut en væske som fanger pollen og pollenkornet dras gjennom en mikropyle inn i et vannfylt arkegoniekammer. Det vokser ut en greinet pollenslange og to spermceller. En spermcelle med mange flageller slipper fri etter ca. 5 måneder og befrukter egget. Embryo utvikler seg etter at det illeluktende frøet (smørsyre m.fl.) er kastet av treet. Frøet er ikke lukket inne i en frukt som hos blomsterplantene, men integumentet utvikler seg til et saftig dekke omkring frøet. Medisinsk effekt av ginkgolider.

Ginkgoaceae (Ginkgo-, tempeltrefamilien) (eng. Maiden hair tree family)

En nålevende art. Ginkgo biloba - ginkgotre (Inneholder ginkgolid (et bisyklisk diterpenoid med tre lactongrupper), bilobalid (et sesquiterpen) og ginkgetin (et bisflavonoid). Blad med dikotomt forgreinete nerver. Kortskudd med blad. Bladene får vakre gule høstfarger. Dioik. Mikrosporofyll samlet i konglelignende struktur sammen med blad fra kortskudd. Ubeskyttet frøanlegg i par på stilker. Ytre saftig lag på frøet luker smørsyre (butyrat). †Ginkgo adiantoides.

Divisjon Gnetophyta - Gnetofytter

3 slekter med 70 arter. Ephedra; Gnetum; Welwitschia. Vedrørselementer som danner vedrør. Frø nakent eksponert. Blomsterlignende mega- og mikrosporangier i kongler. Sperm uten flagell. Dobbel befruktning. Sifonogami. Dioike. Mangler harpikskanaler.

Orden Ephedrales

I Ephedra befrukter en sperm egget, og en sperm befrukter den hunnlige gamtofyttkjernen (dobbel befruktning) som gir et ekstra embryo. Embryo er ikke lukket inn i en frukt og får ikke næring fra en endosperm som hos blomsterplantene.

Ephedraceae (eng. Mormon tea/Joint fir family)

1 slekt med 50 arter. Busker med reduserte skjellignende blad. Vokser i tørre områder. Nakent frøanlegg. Ephedra - arter (efedrin (alkaloid), herba ephedrin. Efedrin virker sympatomimetisk, ligner på og gir effekter som adrenalin og frigir katecholaminer fra postganglioniske sympatiske nervefibre. Brukes i nesedråper og til inhalasjon da stoffet får slimhinner til å trekke seg sammen); Ephedra nevadensis (Mormonte i USA, popotillo i Mexico. Inneholder visstnok ikke efedrin)

Orden Welwitschiales

Welwitschiaceae

1 slekt med 1 art. Welwitschia mirabilis (et par lange blad, kan bli opptil 2000 år gammel. Vokser i ørkenstrøk i Namibia. Hannkongle med sterile frøemner og egne hunnkongler.

Orden Gnetales

Gnetaceae

1 slekt med 25 arter. Lianer. Gnetum har insektspollinering og frøene spres av fugler. Gnetum leyboldii har frø dekket av et saftig integument kalt pseudofrukt. Gnetum gnemon (saftig kjøttfult integument, frukttre).