Stamme og stengel - plantens reisverk
Stengelens oppgave
Stengelens oppgave er å heve bladene slik at disse får mest mulig lys, og øke omfanget av skuddsystemet. Blomstene heves samtidig slik at mulighetene for pollinering og få spredd frøene over større avstander øker med en høy stengel eller stamme. Planter som dør i løpet av en vekstsesong har som regel en grønn urtaktig stengel. Stengellengden varierer hos ettårige planter fra pusleblom med 0.5 cm til solsikke på 4.5 m.
En underjordisk stengel har lik anatomi som en stengel, men bærer ofte skjellblad. Jordstengelen kan bre seg utover i jorda som hos hvitveis. Man kan ofte se arr etter foregående års blomsterstilk f.eks. kantkonvall.
Fra spissen av stengelen og nedover kan vi dele den i soner som karakteriserer et bestemt utviklingsstadium. Sonen er ikke skarpe og lengden av den varierer fra art til art. Sonen med det apikale meristemet er ca. 0.02 mm lang. I determinasjonssonenen (0.02-0.04 mm) skjer forberedelser til den senere differensieringssonen. I differensieringssonen (1-3 cm) skjer det cellestrekning og differensiering av cellene til forskjellig typer vev. Det apikale meristem er beskyttet av unge bladprimordier (bladanlegg) eller knoppskjell. Bladprimordier er vorteaktige utvekster med bladanlegg. Bladanleggene er laget fra meristemet selv. Cellene i det apikale skuddmeristemet er isodiametriske med små vakuoler og tett cytoplasma. Skuddapikalmeristemet kan deles i lag og soner. De 2-3 cellelagene nærmest overflaten danner tunika. Det skjer antikline celledelinger i tunika. Korpus er cellene som ligger under tunika. I korpus skjer det mer frie celldelinger, både perikline og antikline. De tydelige atskilte cellelagene i tunika-korpus angis fra utsiden og innover som L1, L2, L3, L4. L1 gir opphav til epidermis. På samme måte som i rota differensieres protodermen til epidermis. Prokambium gir primært ledningsvev og grunnmeristem gir grunnvev i stengelen.
Skuddmeristemet kan være vegetativt, eller det kan omdannes til et blomstringsmeristem eller blomsterstilkmeristem. Når det dannes blomsterstilkmeristem lages det først brakter på blomsterstilken (inflorescensen) med blomstringsmeristemer ved aksilene til braktene. Skuddmeristemet kan lage repeterte enheter med fytomere. En fytomer består av ett eller flere blad festet til et nodium, nodiet bladet eller bladene er festet til, internodiet nedenfor nodiet og knoppen ved basis av internodiet.
De ytterste delene av prokambiet differensieres til protofloem og de innerste delene til protoxylem. Cellene i både protofloem og protoxylem ødelegges under den videre strekningen og utviklingen og transporten overtas av metafloem og metaxylem som er ledningsvev anlagt på et seinere utviklingsstadium litt lenger vekk fra skuddspissen. Senter at det apikale skuddmeristemet kalles sentralsone og ligner på det rolige latenssenteret i det apikale rotmeristemet. Sentralsonen er omgitt av en smultringformet perifer sone. I perifersonen skjer celldelingene som gir bladanleggene (bladprimordiene). Ribbemeristemet ligger vekk fra spissen under sentralsonen og gir opphav til det indre vevet av stengelen.
Epidermis dekker overflaten på stengelen. Det finnes spalteåpninger. I primærbarken (cortex) ligger parenkymatisk vev. Primærbark defineres som alle vev som ligger utenfor ledningsvevet. Dette kan være spesialisert til klorenkym eller lagringsparenkym. Grensen mot sentralsylinderen er ofte uskarp. Ofte finnes det en stivelsesskjede og da er denne grensen.
Endodermis kan også finnes i stengel. Ofte er det en ring av fiber inne i stengelen. Disse regnes da med til sentralsylinderen. I sentralsylinderen ligger ledningsvev og grunnvev. Hos tofrøbladete er ledningsstrengene atskilt samlet i en sylindrisk sone. Området mellom to ledningsstrenger kalles margstråler og består av parenkym.
Hos grasfamilien er stengelen, kalt strå, hul med mange ledd (nodier). Ved nodiene er det festet blad.
I stengelen hos enfrøbladete planter ligger ledningsstrengene spredd over hele tverrsnittet, eller i to konsentriske ringer hvis stengelen er hul. Enkelte enfrøbladete kan ha meget tykk stengel selv om kambiet mangler. Palmer har f.eks. bare primær tykkelsesvekst. Hos tofrøbladete planter ligger ledningsstrengene i de ytterste delene av stengelen, ofte i en velordnet ring. Kambiet blir hos disse sammenhengende ved at celler i margstrålene dedifferensieres. Dette gir opphav til det interfasikulære kambiet. Hos enfrøbladete planter går ledningsstrengene over hele tverrsnittet av stengelen. Hos tofrøbladete ligger ledningsstrengene i en sirkel i ytterkanten.
Omfanget av sekundærveksten varierer. I trær og busker begynner sekundærveksten like under det apikale meristem. Kambiet består av både lang og kortceller. Vedrør, trakeider og fiber oppstår fra langcellene og kambiestrålene fra kortcellene i det vaskulære kambiet.
Enten man bruker treverk til tannstikker, spisepinner, lager treinstrumenter, bygger trehus, eller leser aviser så kommer alt fra en stamme.
Når stammen eldes vokser celleinnholdet i omliggende parenkymceller inn gjennom porene i vedrør og trakeider. Dette blir ballongformede utvekster i hulrommene i ledningselementene. Slike utposninger kalles tyloser (tyller). Dette gjelder spesielt løvtrærne. Samtidig akkumulerer harpikser, gummistoffer og garvestoffer. Hos nåletrærne har stammen en rekke harpikskanaler med harpiks, men slike kanaler kan også finnes i barken hos tropiske trær og brukes av oss til bl.a. røkelse og myrra.
Det vi vanligvis omtaler som bark kan deles i en innerbark bestående av primært og sekundært floem og en ytterbark (periderm) bestående av korkhud og korkkambium. Når vi lager seljefløyte løsner barken i det vaskulære kambiet. Barken vi tar av fløyteemnet består altså av både floem og periderm.
I tempererte strøk skjer planteveksten vår og sommer. Flerårige planter med sekundær tykkelsesvekst har kambier som fortsetter sin virksomhet år etter år. De cellene som avsettes i veden om våren og forsommeren har tynnere vegger og større diameter enn de som lages seinere på sommeren, hvor andelen trakeider øker. Årringer skyldes sesongvariasjoner i aktiviteten til kambiet. Dette gir en serie med konsentriske ringer med lyse og mørke soner. Det blir en lys vårvedsone og en mørk sommer/høstvedsone. Bredden på årringene varierer med de klimatiske forholdene på stedet.
Det vaskulære kambiet lager mer vedvev enn floem. Xylemelementene har kraftige vegger og kollapser ikke så lett, i motsetning til floemet. Derfor blir hoveddelen av stammen bestående av årringer med ved. Floemet består ikke så mange vekstsesonger og blir presset i stykker av stadig nye celler fra det vaskulære kambiet. Trær i tropiske strøk hvor veksten er jevn i løpet av året mangler årringer.
I et levende tre er opptil 50 % av vekten av stammen vann. Tettheten av veden varierer fra 0.04 (balsatre) til 1.4. Over 0.7 ansees som tung ved. Kvister i veden er rester av greiner som har falt av og som etter en tid blir dekket av ny ved.
Forskjellige typer stengler
Stengelen kan være grønn, saftig og urtaktig eller treaktig. Den kan være rund, firkantet som i leppeblomstfamilien, eller trekantet som hos starr. Stengelen kan ha vingekanter som hos skogflatbelg. Stengel og blad kalles til sammen et skudd. Planter med en tydelig utviklet hovedstamme kalles et tre, men det er ingen skarp grense mellom hva som er et tre og en busk. Stammen og stengelen løfter bladene slik at de får mest mulig lys og blir beskyttet mot beitende dyr. På samme måte løftes også blomstene slik at mulighet for pollinering og få spredd frøene over større avstand øker. Stengelen hos yngre ettårige planter kan utføre fotosyntese. Stengelen hos salturt, skavgras og elvesnelle har overtatt bladenes rolle som fotosynteseorgan.
Hos flerårige planter blir stengelen tykk, treaktig og dekket av en korkhud. Stammen blir grenløs nederst og en krone med tallrike grener gir treet dets arkitektur. Furu selvamputerer alle de nederste grenene. En slik kvistfelling kan betraktes som selvrensing og fjerning av unyttige deler. Veksten av stamme og greiner hos trær gir stor variasjon i arkitektonisk form. Det høyeste treet er Sequoia sempervirens, sammenlignet med et grantre som blir maksimalt 40 m høyt og et furutre 25-30 m. Sidegreiner på bartrær forblir ofte som sidegreiner f.eks. hvis man tar stiklinger av sidegreiner av Araucaria ,så fortsetter disse en flat sidegreinaktig vekst. Urteaktige stengler får ikke ved og bark, og når ikke de høyder som en stamme. Stivheten i stengel og stamme oppnås ved styrkevev og saftspenning.
Helt forskjellig fra den opprette stammen er de som vokser bortover bakken. Enkelte steder kan dette være en veksttilpasning til vindharde strøk som hos rukkevier og reinrose. Nedliggende stengler finnes også hos linnea, legeveronika og tungras. Utløpere er navnet på krypende sideskudd fra en opprett stengel. Utløpere er sidegreiner med lange internodier som vokser horisontalt langs overflaten av jorda og utvikler adventivrøtter på steder hvor det er skuddanlegg. Sidegreiner kommer fra laterale akselknopper som ligger i bladhjørner . De er ofte trådformede og med blad i større eller mindre avstand fra hverandre som hos krypsoleie, markjordbær, krypmure og gåsemure. Overjordiske utløpere hos jordbær vokser ut etter første blomstring og adventivknopper utvikler seg til nye jordbærplanter. Potet er en oppsvulmet jordstengel som fungerer som lagrings- og formeringsorgan. Poteten er altså en stengelknoll, og et “øyne” på poteten består av en akselknopp i axil av et skjellignende blad. Mange planter f.eks. kveke overvintrer i form av oppsvulmede jordstengler.
Rhizomer (rotstokker) er jordstengler som vokser horisontalt, ofte nær overflaten. De ligner røtter, men har skjellignende blad og akselknopper ved hvert internodium. Det lages adventivrøtter, de fleste på undersiden av rotstokken. Rhizomer kan være tykke og fulle av opplagsnæring som hos Iris, eller være tynne som hos bregner. Hvitveis brer seg utover ved jordstengler. På konvall kan man se arr på jordstengelen etter forrige års skudd.
Skjermplantene har en hul stengel. Ved bladfestene er det en skillevegg som gjør at røret ikke klapper sammen. Barn kan bruke stengelen fra skjermplanter til blåserør, men mange av skjermplantene er giftige. Sneller og gress har også hule stengler. I margen hos rødhyll dør cellene og blir luftfylte. Lyssiv har en svampet porøs marg som med litt behendighet kan tas ut som lange hvite "marker", som har vært brukt som veker i oljelamper. Løk er et kort skudd med opplagsnæringen samlet i blad. Vivendel er en slyngplante som slynger klatrestengler rundt andre planter og objekter når den klatrer. Klatrestengler kan holdes oppreist ved slyngtråder som er omdannede blad. Clematis bruker bladene til å klatre med.
Mange nyttevekster som vi oppfatter som røtter kan ofte være oppsvulmede deler av stengelen. Knollselleri består av en stengel med bladarr, en hypokotyle og rot med siderøtter. Kålrot består av oppsvulmet hypokotyle og epikotyle. Knutekål er en epikotyleknoll med bladarr. Rødebete og nepe er eksempel på hypokotyleknoller, mens sukkerbete er en rot. Vinterreddikk består av en hypokotyle og epikotyle. Yuccapalmen har en bladrosett i toppen av stengelen. De eldre bladene faller av og etterlater seg en bladløs stamme med mange bladarr. Palmer har vanligvis en ugreinet stengel/stamme, men doumpalme (Hyphaene) og drakeblodstre (Dracaene) har greinet stamme. Vanligvis er en stamme tykkest nederst, men tønnetrær i Bombacace er tykkest på midten. Cecropia og Chamaerops humilis er eksempler på palmer som er tykkest øverst.
Stengel og bladstilk hos ugraset vassarv (Stellaria media) har nedoverbøyde hår som kan holde fast vanndråper og er med å opprettholde vanntilgangen til plantene.
"...de kronglete oldertrærne - denne lite ansette hamnehage-vegetasjonen- sto og tok varsomt på himmelen,.." Hans Børli "Olderlauvet og stjernene"