Planteanatomi

Vakuole

Vakuole omgitt av tonoplast

 

Plantecellen inneholder en eller flere vakuoler. Celler i meristemene har små vakuoler kalt provakuoler laget fra trans Golgiapparatet. Vakuolen har ingen direkte analog i dyrecellen, men har egenskaper som ligner på lysosomer. I lagringsvev kan vakuolen inneholde protein. Vakuolene er væskefylte hulrom. Innholdet av vakuolen kalles ofte cellesaft, og spiller en viktig rolle for å opprettholde turgortrykket i plantecellen. Turgortrykket i en celle kan tilsvare 5-15 atmosfærers trykk tilsvarende 500 - 1500 kilopascal (kPa). Til sammenligning er trykket i et vanlig bildekk ca. 180 kilopascal. Trykket i planteceller er stort nok til at planter kan presse seg igjennom hard jord og asfalt. I eldre celler kan vakuolen utgjøre opptil 90 % av cellevolumet. Vakuolen er omgitt av en membran kalt tonoplast. Når vakuolen øker i størrelse kommer det vesikler fra Golgiapparatet og endoplasmatisk retikulum til tonoplast. pH i cytoplasma er ca. 7.5 og i vakuolen ca. 5.0. Sammensetningen av innholdet av vakuolen varierer fra art til art og fra celle til celle. Vannløselige pigmenter, anthocyaniner, kan være løst i vakuolen og gi rød eller blå farge på plantecellen. Enzymer i vakuolen har surt pH optimum er f.eks. proteaser, glukosidaser, fosfataser og nukleaser. Konsentrasjonen av oppløse stoffer i vakuolen tilsvarer ca. 0.2-0.6 M dvs. et osmotisk potensiale tilsvarende 0.5 til 1.5 MPa. Plantene mangler ekskresjonsorganer som f.eks. nyrer og bruker vakuolen til lagringsplass for utskilte stoffer, som også kan være lagret i krystaller. Krystallene kan ha forskjellig form. Mange krystaller kan forekomme mange sammen i en druse (tredimensjonal rosett av små krystaller), eller som nåleformede krystaller bundet sammen parallelt kalt rafide. F.eks. er rafidene i Diffenbachia under press i cellen. Hvis bladet skades tyter krystallene ut og kan lamme tyggemusklene på dyr som forsøker å spise planten. Philodendron og Monstera (vindublad) inneholder også slike rafider. Kalsiumoksalatkrystaller (Ca2+ bundet til oksalsyre) ligger som regel i vakuolen. Både kalsiumkarbonat, kalsiumsulfat og silisiumforbindelser kan danne krystaller. Hos rabarbra inneholder bladstilken få kalsiumoksalatkrystaller, mens bladene inneholder giftige mengder. Ikkekrystallinsk (amorf) silisium er ofte plassert i celleveggene hos gras og sneller (Equisetum). Ca-oksalat er lite oppløselig i eddiksyre i motsetning til kalsiumkarbonat (CaCO3). Ca-oksalat oppløses i saltsyre i motsetning til kiselsyrekrystaller. Meristematiske celler har mange små vakuoler, men når cellen vokser vil de fusjonere og lage en stor sentralvakuole. En stor sentralvakuole er noe som oppstår på et senere stadium av cellens utvikling. Vakuolen avledes fra membrannettverket ved den modne siden av Golgiapparatet. Ettersom vakuolen øker i volum vil tonoplasten utvide seg ved å inkorporere vesikler fra endoplasmatisk retikulum og Golgiapparatet.

Vakuolene har mange oppgaver avhengig i hvilken celle de er. Vakuolen virker som et aktivt osmotisk kompartement. Vakuolene fungerer som lagringsdepot for ioner, proteiner og andre metabolitter (vannløselige pigmenter som anthocyaniner, betaniner alkaloider, saponiner, glukosinolater eller cyanogene glykosider. Vakuolen ofte et enveis lagringssted, men kan også være et dynamisk lagringssted som f.eks. for malat i planter med CAM-metabolisme. I celler som strekker seg er organiske og uorganiske stoffer som akkumulerer i vakuolen med på å gi økt turgor som gjør at cellen vokser i størrelse. Aktiv transport av stoffer skjer langs en elektrokjemisk konsentrasjonsgradient. Vakuolesaften er sur fordi tonoplasten inneholder protonpumper drevet av ATP (H+ - ATPase) eller pyrofosfat (H+ pyrofosfatase (H+ PPase)) hvor protoner transporteres fra cytoplasma inn i vakuolen, en proton-drivende kraft. Den protondrivende kraften er koblet til sekundære transportsystemer. Celler med høyt innhold av organiske syrer har ofte meget sure vakuoler. Sukkulenter har døgnsvariasjoner i syreinnhold i vakuolene hvor pH varierer fra 6 til 3.5 igjennom døgnet. Vakuoler har en lang rekke transportsystemer for spesifikke forbindelser som sukker, organiske syrer og sekundærmetabolitter. F.eks. vil alkaloidet vinblastin tas spesifikt opp av Catharanthus vakuoler og alkaloidet nikotin tas opp av tobakksvakuoler, men ikke vice versa. Vakuolene virker også som lysosomer. Lysosomer er organeller hos dyr som er autofage dvs. de kan fordøye andre cellekomponenter. De inneholder enzymer som kan hydrolysere proteiner og nukleinsyrer eller de inneholder enzymer som kan bryte fosfatbindinger og andre ester- og glykosidbindinger. Mesteparten av de sure hydrolasene som finnes i plantevakuolene er glykoproteiner.

Proteinlegemer fylt med lagringsproteiner er også en viss form for vakuoler.

Av Halvor Aarnes
Publisert 4. feb. 2011 13:26