CAM

CAM - Crassulaceae syre metabolisme. (Crassulaceae=bergknappfamilien). CAM-planter, CAM-fotosyntese. En variant av C4-fotosyntese hvor karbondioksid (CO2) i form av hydrogenkarbonat bindes i cytoplasma til fosfoenolpyruvat katalysert av enzymet fosfoenylpyruvat karboksylase, danner oksaloacetat,  og deretter C4-syren malat (eplesyre) som lagres i vakuolene om natten hvor spalteåpningene er åpne. Om dagen lukkes spalteåpningene og malat brukes som CO2-kilde katalysert av malatenzym. Spalteåpningene lukker seg om dagen fordi CO2-konsentrasjonen inne i planten stiger når CO2 frigis fra malat, revers spalteåpningssyklus. Karbondioksid bindes om dagen til ribulosebisfosfat katalysert av rubisko i vanlig Calvin-Benson-Bassham-syklus i kloroplastene. CAM-metabolisme har oppstått flere ganger under evolusjonen, og CAM-planter finnes i tørre områder i tropiske strøkhvor det ofte er stor forskjell i temperatur mellom dag og natt. Noen vannplanter har CAM-metabolisme siden det kan bli mangel på CO2 i vann grunnet lave diffusjonsrater.

CAM-metabolisme er karakteristisk for sukkulenter og kaktus som må økonomisere med vannet i tørre områder, men sukkulenter behøver nødvendigvis ikke være CAM-planter, selv om det er en indikasjon. Sukkulenter har tykke blad med store vakuoler konstruert for lagring av vann, men med små intercellularrom. I slekten Kalanchoë finnes det både CAM- og C3-planter. Ved å assimilere CO2 om natten når temperaturen er lavere og luftfuktigheten høyere taper CAM-plantene mindre vann ved transpirasjon enn om spalteåpningene hadde vært åpne om dagen. CAM-plantene har derved høyere vannutnyttelsekapasitet (WUE) enn C3- og C4-plantene. CAM-metabolisme skiller seg fra C4-metabolisme ved bladanatomi, at fotosyntesen skjer i de samme cellene (ikke atskilt i mesofyllceller og ledningsstrengslireceller), og at C4-karboksylering og C4-dekarboksylering er atskilt i tid hos CAM-plantene. Prisen som betales er at CAM-plantene har lavere fotosyntese enn C3- og C4-plantene. Ved god vanntilgang kan CAM-plantene assimilere karbondioksid som C3-planter. CAM-planter er sukkulenter i ørkenstrøk som kaktus i kaktusfamilien (Cactaceae) og sukkulenter fra vortemelkfamilien (Euphorbiaceae), men også epifytter i orkidéfamilien (Orchidaceae)  inkludert vaniljeorkidé (Vanilla planifolia). Epifytter kan oppleve tørke siden de ikke er i kontakt med jorden.  Andre eksempler på CAM-planter er arter i ananasfamilien (Bromeliaceae)  med bl.a. epifytten og "telegraftrådplanten" spansk mose (Tillandsia usneoides) (jfr. Andre Bjerke), samt ananas (Ananas comusus), Mange bromeliaceer lagrer vann i hulrom fra overlappene bladslirer (fytotelmata). Agave i underfamilien Agavoideae i aspargesfamilien med eksempler Aloe vera og Agave tequilana.

CAM-metabolisme

CAM-metabolisme ligner på C4-metabolismen, men prosessene er hos CAM-planter atskilt i tid, men hos C4-planter atskilt i rom. Siden fosfoenylpyruvat karboksylase bruker bikarbonat som substrat spiller enzymet karbon anhydrase en viktig rolle i omsetning av uorganisk karbon.

CAM-fotosyntese

Denne typen fotosyntese har fått navn etter plantefamilien Crassulaceae hvor man kjente til at det var en døgnvariasjon i innholdet av den organiske syren malat (eplesyre). Andre arter med denne typen metabolisme er ananas, vanilje, Agave, Kalanchoe, Bryophyllum, kaktus (Cactaceae), Euphorbia-arter og orkidéer (Orchidaceae). Sukkulentene har tykk kutikula, lavt overflate/volum forhold, store vakuoler, redusert frekvens av spalteåpninger og som er lukket om dagen og åpne om natten.

   CAM-metabolisme (“crassulacean acid metabolism”) finnes i planter som vokser i ørkenstrøk med stor variasjon i dag- og nattetemperatur, og fuktighet. Mange CAM-planter har sukkulent utseende. Cellene har store vakuoler som kan lagre malat, vann og fosfat. Om dagen omdannes malat til CO2 og pyruvat. Spalteåpningene lukkes om dagen og malat fungerer som CO2-lager.

Dette gir stor endring i pH i vakuolen fra dag til natt. ATPase og pyrofosfatase (PPi-ase) deltar i malattransporten. Mesembryanthemum crystallinum er en induserbar (fakultativ) CAM-plante som skifter mellom å være C3-plante og CAM-plante avhengig av vanntilgang, salinitet, temperatur og lysintensitet.  CAM kan induseres av korte dager og tørke. Derfor kan sukkulenter være C3-planter når de har god vanntilgang og skifte til CAM-metabolisme under tørre og varme betingelser. Det er mange likheter i metabolisme mellom C4-planter og CAM-planter, men den viktigste forskjellen er at dannelsen av C4-syrer og dekarboksylering er atskilt i tid hos CAM-plantene.

CAM-planter har romlig og tidsavhengig atskillelse av CO2-fiksering i C4-syrer og CO2-fiksering i Calvin-syklus. Om natten lages malat i cytosol katalysert av PEP-karboksylase. PEP karboksylase finnes i to former styrt av cirkadiske rytmer. En fosforylert  form som ikke påvirkes av malat og som er aktiv om natten og en inaktiv dagform hvor fosfat er fjernet via fosfatase og som hemmes av malat. PEP-karboksylase aktivitet  reguleres av fosforylering og defosforylering.

Oksaleddiksyre omdannes til malat katalysert av NAD-malat dehydrogenase. Fosfoenolpyruvat (PEP) som brukes til CO2-fikseringen kommer fra karbohydrater via glykolysen. Malat fraktes inn i store vakuoler hvor den lagres inntil dagtid. I løpet av dagen hvor spalteåpningene holdes lukket fraktes malat til kloroplasten hvor malat dekarboksyleres av NADP-malat enzym. Malat kan dekarboksyleres ved NAD(P)-malat enzym eller PEP-karboksykinase. Frigitt CO2 assimileres i Calvin syklus. Lagret oksaledikksyre kan dekarboksyleres av PEP karboksykinase i en ATP-avhengig reaksjon hvor produktene blir CO2 og fosfoenolpyruvat.

 Med CAM-metabolisme reduseres vanntapet i planten betydelig. Den høye indre CO2 konsentrasjonen får spalteåpningene til å lukke seg og fotorespirasjonen reduseres.

Neddykkete vannplanter har C4- eller CAM-metabolisme.

 Fakultatative halofytter kan skifte til CAM-metabolisme ved saltstress og tørkestress.

CAM-planter taper 50-100 g H2O per g CO2 fiksert. De tilsvarende tall for C4 er 250-300 g H2O og for C3 400-800 g H2O.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:12 - Sist endret 9. mai 2019 14:03