Fotosyntesens lysreaksjon

1) lysabsorbsjon i klorofyllpigmenter;

2) spalting av kilden til elektroner og protoner (vann hos planter, alger og blågrønnbakterier eller f.eks. hydrogensulfid hos fotosyntetiske bakterier);

3) elektrontransport og protontransport;

4) produksjon av reduksjonskraft og kjemisk energi.

Fotosyntesens mørkereaksjon er den enzymkatalyserte biosyntesen og omsetning av sukker.

Fotosyntetiske anaerobe bakterier har bare ett fotosystem, enten I eller II. Grønne svovelbakterier og heliobakterier inneholder fotosystem  I (FSI), mens purpurbakterier har et fotosystem som ligner fotosystem II (FSII). Under evolusjonen har det skjedd en symbiose mellom disse to typer fotosyntetiske bakterier og dette har gitt opphav en til form for fotosyntese hvor vann brukes som elektron- og protonkilde. Dette ga en revolusjon i utviklingen av livet på jorda, siden biproduktet oksygen kan brukes som elektronakseptor og frigir derved store mengder energi under respirasjonen.

Reaksjonssenteret i fotosystem II (RCII) er et multisubenhet pigment-proteinkompleks (inneholder D1, D2, plastokinon, klorofyll, feofytin cytokrom cytb₅₅₉). Kjernen i reaksjonssenteret i fotosystem II består av membranproteinene D1 og D2.

Lyseksitasjonsenergien i et klorofyllmolekyl  blir overført til et reaksjonssenterklorofyll (P680 i fotosystem II og P700 i fotosystem I, P=pigment), og det skjer en ladningsseparasjon ved at elektron overføres fra eksitert reaksjonssenterklorofyll til en elektronakseptor.  Elektronene beveger seg gjennom en tunnel jfr. Marcus-teori. Hos planter er denne elektronakseptoren feofytin, et klorofyllmolekyl uten chelatert magnesium (-Mg²⁺, +2H⁺).  Når reaksjonssenterklorofyll har avgitt et elektron blir det en kraftig oksidant (P680⁺) som mottar et elektron fra vann, som erstatter det elektronet som ble avgitt.  Hos planter er det to fotosystemer som er en del av en elektrontransportkjede. Elektronene fraktes med elektrontransportører (plastokinon, cytokrom b₆f og plastocyanin), som er koblet til protontransport over fotosyntesemembranen. Proton- og ladningsgradienten brukes til å lage ATP, og lysenergien blir lagret som fosfatesterbinding, og som reduksjonskraft i form av NADPH (NADH hos noen fotosyntetiske bakterier). Lysenergien som blir omformet til kjemiske energi i fotosyntesen brukes til å assimilere og redusere karbondioksid i karbonreaksjonen via  reduktiv pentosefosfatvei (Calvin-syklus). Molekyler med et uparret elektron kan registreres. Superraske glimt med laserlys gjør det mulig å studere den raske reaksjonskinetikken hvor ladningsseparasjonen skjer i løpet av pikosekunder. Elektronoverføringen skjer uavhengig av temperaturen, kan foregå i flytende helium (4K) og studeres med elektronspin resonans spektroskopi (ESR).

 Hvilke fotosyntesepigmenter som deltar, type reaksjonssentere, og redoksforandringer, varierer med type fotosyntese.

Den halofile bakterien Halobacterium halobium har et fotosyntesepigment, bakterierhodopsin, som ligner på rhodopsin i vårt øye. Bakterierhodopsin frakter ikke elektroner, men lager ATP ved hjelp av en bakterierhodopsin protonpumpe. Purpurbakterier har reaksjonssenterklorofyll P870, og generelt absorberer bakterieklorofyll lenger ut i den nære infrarøde delen av spekteret. Tilsvarende de kinonbindende proteinene D1 og D2 i høyere planter har purpurproteinene kinonbindende proteiner L og M. 

Lysabsorbsjon og elektrontransport i thylakoidmembraner

Den fotosyntetiske lysreaksjon består av samvirke mellom elektronbærere, enzymer og pigmenter. Elektroner fraktes over et større spenn i redokspotensial i fotosyntesen hos planter, alger og blågrønnbakterier enn hos anaerobe fotoautotrofe bakterier. Fotosystem II og I henger sammen med en serie av elektronbærere i et Z-skjema forslått av Hill og medarbeidere på begynnelsen av 1960-tallet.

  Elektroner overføres fra vann til ferredoksin, den første stabile redoksforbindelsen. Ferredoksin i redusert tilstand har med sitt negative potensial (-0.43 V) mulighet til å redusere NADP⁺.

  I bakterier skjer fotosyntesen ved innfoldinger av cellemembranen. Hos eukaryotene skjer fotosyntesen i plastider kalt kloroplaster. Inne i kloroplastene er det stabler med thylakoidmembraner som danner grana. Det finnes forskjellige typer klorofyll. Klorofyll  a, b, c og bakterieklorofyll. Klorofyll ligner strukturelt på hem, men har magnesium chelatert i midten av tetrapyrollmolekylet istedet for  jern. I tillegg er det en pentanonring og en fytolsidekjede som sitter bundet med en esterbinding til karbonatom C7 i tetrapyrollkjernen i klorofyll a og b. En liten andel av klorofyllene utgjøres av reaksjonssenterklorofyll som virker som en felle for lysenergien. De andre virker som lyshøstende klorofyll, kalt antennepigmenter, spesielt klorofyll b. Det er ca. 250 klorofyllmolekyler  per reaksjonssenter  som virker som nedslagsfelt for lysenergi. Molekylene må ligge nær inntil hverandre for å få til en effektiv overføring av energi. Reaksjonssenteret absorberer ved lengre bølgelengde enn antennene.

   Overføringen av eksitasjonsenergi mellom klorofyllmolekylene skjer ikke ved at lyskvantet hopper fra molekyl til molekyl, men ved at eksitasjonsenergien er felles eiendom og den beveger seg tilfeldig fra molekyl til molekyl fram til reaksjonssenteret. Overføringen av ekistasjonsenergi skjer ved induktiv resonans, fluorescens resonans energioverføring.  Når et pigment har mottatt lysenergien fra et lyskvant blir det eksitert. Det eksiterte molekylet vibrerer og det skjer resonansoverføring mellom molekyler med overlappende absorbsjonsbånd ved en dipol-dipol interaksjon. Oscillasjons- og vibrasjonsenergien overføres til neste molekyl. Vibrasjonsfrekvens, avstand og orientering av klorofyllmolekylene gir overføring av 95-99% av energien som er overført. Det er ikke elektronene som flytter seg, men den absorberte lysenergien, helt til man kommer til et reaksjonssenterklorofyll. Reaksjonssenterklorofyllene angis med bokstaven P og ved den bølgelengden de har maksimal absorbsjon. P₆₈₀ for fotosystem II og P₇₀₀ for fotosystem I. Reaksjonssenterklorofyll er en dimer, et spesielt par f.eks. P₈₆₅ hos den fotosyntetiske bakterien Rhodobacter sphaeroides. Michel, Deisenhofer og Huber fikk nobelprisen i kjemi i 1988 for røntgenkrystallografiske studier av reaksjonssenteret hos den fotosyntetiske purpurbakterien Rhodopseudomonas viridis, en modell for fotosystem II i planter. Studier av oksiderte og reduserte former av molekyler gjøres med spektroskopiske teknikker hvor man ser på den bølgelengden som gir størst oksidasjon i lys.   Lysenergi absorbereres i høyere planter av to fotosystemer, fotosystem II (PSII) og fotosystem I (PSI) omgitt av lyshøstende klorofyll, membranproteiner og elektrontransporterende systemer (elektrontrapp). I hvert av disse fotosystemene er det mellom 400 og 500 klorofyllmolekyler og hjelpepigmenter i antennekomplekser som virker som en antennetrakt og overfører lysenergien til reaksjonssenterklorofyll P680 i fotosystem II, og reaksjonssenterklorofyll P700 ved fotosystem I i thylakoidmembranen. En oksidasjons-reduksjonsprosess i reaksjonssenteret gir lagring av energi.   I fotosystem II oksideres to vannmolekyler ad gangen til ett oksygenmolekyl, fire elektroner og fire protoner, samtidig med at fire manganatomer skifter valens.I begge fotosystemene vil absorbsjon av lysenergi indusere utsendelse og oppoverbakketransport av elektroner. P680 (sterk oksidant) blir eksitert til P680* som er en kraftig elektrondonor (svak reduktant). P700 blir eksitert til P700*.

Det er fire hovedkomplekser: Fotosystem II i granastablene, cytokrom b₆f jevnt fordelt mellom granathylakoider og stromathylakoider,  fotosystem I og F-ATP syntase i de ustablete stromathylakoidene.

fotosystem 2 →  feofytin → Q_A → Q_B → PQ → cytokrom b₆f → PC → fotosystem 1

   Kjernen i reaksjonssenter II (PSII)  utgjøres av D1- og D2-proteinene med sine kinoner. Forkortelsen D har de fått fra det diffuse forløpet disse proteinene viser under gelelektroforese. Assosiert eller bundet til D1/D2 proteinene er reaksjonssenterklorofyll P680, plastokinoner, feofytin, jern (Fe²⁺), mangan (Mn²⁺), kalsium (Ca²⁺) og klorid (Cl^-). Plastokinon Q_A er bundet til D2-proteinet og Q_B er bundet til D1-proteinet. D1-proteinet omsettes raskt og brytes  ned av en protease for deretter å bli bygget opp på nytt. Feofytin er et spesialisert klorofyllmolekyl som mangler Mg²⁺ i tetrapyrollkjernen og er bundet til D1-proteinet. Hos fotosyntetiske bakterier er den en symmetri i hvordan reaksjonssenterklorofyll, feofytin og kinoner er organisert. Elektronet går fra enelektrontransportøren PQ_A  over til toelektrontransportøren PQ_B. Kinoner kan frakte to elektroner og to protoner ad gangen. Plastokinon inneholder et kinon og en hydrofob hale som fester det til membranen. I redusert tilstand er kinonet et hydrokinon (PQH₂). PQ_B^2- stabiliseres ved å binde to protoner fra stromasiden av thylakoidmembranen slik at det dannes et plastohydrokinon PQ_BH₂. PQ_BH₂ kan diffundere i membranen og avgi elektroner til cytokrom b₆/f-komplekset. CP43 og CP47 er klorofyll ab bindende proteiner i tilknytning til reaksjonssenteret.

Grunntilstanden av klorofyllmolekylet er en singlett med elektronene i par med motsatt spin i ytre orbital, med totalt spinkvantetall lik 0. Absorbsjon av lysenergi hever et elektron fra banen nærmest klorofyllmolekylet (grunntilstanden) til et eksitert nivå. Elektronspinnene er fremdeles i par. Det eksiterte reaksjonssenterklorofyll P680 overføres raskt sitt elektron til feofytin og videre til plastokinon PQ_A festet til et kinonbindende protein D2, slik at det blir en ladningsseparasjon. Derved hindres elektronet i å hoppe tilbake der det kom fra. Elektronet går videre til plastokinon PQ_B bundet til proteinet D1. Lysenergien er derved fanget.

To elektroner fra PQ_A reduserer PQ_B til PQ_B^2- som tar opp 2H⁺ fra stroma og gir PQ_BH₂.  Plastohydrokinon (PQ_BH₂) kan diffundere i thylakoidmembranen. PQH₂ dissosierer fra reaksjonssenteret og elektroner overføres til cytokrom cytb₆f. Cytokrom b₆f oksiderer plastohydrokinon (PQH₂) og leverer elektroner til fotosystem I (PSI). Oksidasjon av PQH₂ er koblet til transport av H⁺ til lumen. ATP syntase lager ATP når H⁺ fraktes fra lumen til stroma.

Reaksjonssenterklorofyllet (P680⁺)  som har avgitt sitt elektron virker som en kraftig oksidant, og grabber et elektron fra vann som er et nærliggende donormolekyl. Oksidert stadium av klorofyll mister rødabsorbsjonen og blir bleket. Elektronene blir overført fra vann til plastokinon katalysert av enzymet vann-plastokinon oksidoreduktase. Første trinnet i den fotokjemiske prosessen med energilagring er en oksidasjons-reduksjonsreaksjon. Cytokrom b₆f binder sammen fotosystem II og I,  består av jern-svovelprotein (Rieske) og overfører elektroner fra redusert plastokinon (PQH₂) til oksidert plastocyanin, og ligner således på cytokrom bc₁ i kompleks III i respirasjonskjeden i mitokondriene.

   Cytokrom b₆f er et stort proteinkompleks som inneholder: 2 hem b ikke-kovalent bundet, 1 hem c (cytf) kovalent festet til et peptid, inkludert Rieske Fe-S-proteiner (2Fe i bro med S (FeS_R)), klorofyll, karotenoid, hem. Elektroner og protoner fraktes gjennom komplekset (Q-syklus). PQH₂  er et lite ikke-polart molekyl, og kan fjerne seg fra reaksjonssenteret. Når to molekyler PQH₂ oksideres går to elektroner til PSI og 4H⁺ gjennom membranen. FeS_R mottar elektroner fra PQH₂ og overfører dem til cytf og derfra går de til plastocyanin (PC) og videre til PSI og P700. Vannløselig plastocyanin befinner seg mot lumen-siden av thylakoidmembranen. Hos blågrønnbakterier er det en c-type cytokrom som har funksjonen til plastocyanin.

fotosystem 1 → klorofyll A₀ → fyllokinon A₁ → FeS_x → ferredoksin → NADPH 

flavoprotein-ferredoksin NADP reduktase.

Fra P700 går elektronene videre til klorofyll a, fyllokinon , jern-svovelproteiner og til det vannløselige jern-svovelproteinet ferredoksin som brukes til å redusere NADP⁺.  P700 får elektroner fra redusert plastocyanin.

Det er ca. 100 klorofyllmolekyler tilknyttet reaksjonssenteret (RC1) i fotosystem I. Antenneklorofyll og P700 er bundet til proteiner: PsaA og PsaB. De reduserte elektronbærere er ustabile. Fyllokinon er et kinon i PSI og dette fungerer som vitamin K1 hos mennesker. Det er jern-svovel-sentre FeS_x som er en del av P700 bindende protein. FeS_A og FeS_B er en del av reaksjonssenteret. 

For det meste skjer det en lineær ikkesyklisk elektrontransport i planter som fører til reduksjon av NADP⁺ til NADPH. Elektrondonoren er vann, og fire elektroner og fire protoner frigis for hvert molekyl oksygen.  Ved ikke-kjemisk kvensjing reguleres mengden eksitasjonsenergi til reaksjonssenteret,  og beskytter mot overeksitasjon.

Fotosystem I (plastocyanin-ferredoksin oksidoreduktase) og fotosystem II (vann-plastokinon oksidoreduktase) har forskjellige absorbsjonsegenskaper og er plassert på forskjellige steder i thylakoidmembranene. Stromalameller (stromathylakoider) og ikke sammenpressete thylakoidmembraner er anriket med fotosystem I i forhold til fotosystem II. Sammenpresset region i thylakoidmembranene (granastabler, granathylakoider) inneholder mer fotosystem II. Siden fotosystemene er fysisk atskilt fra hverandre må det finnes  flyttbare elektronbærere i thylakoidmembranen. Plastokinon er fettløselige og kan diffundere i membranen.  Plastocyanin, løselig membranprotein og cytokrom b₆f  befinner seg i begge membrantyper, men ATP syntase befinner seg i den stromaeksponerte delen av thylakoidmembranene (stromalemellene).

Balansert fordeling av lysenergi mellom fotosystem II og I

Fotosystem II er lysfølsomt og inaktiveres av for mye lys, spesielt ved mangel på elektronakseptorer f.eks. karbondioksid. Det kan være ubalanse mellom lysabsorbsjon i fotosystem II og I, elektrontransport,  og elektronforbruk til CO₂-assimilasjon. Dette gjelder spesielt ved høy solinnstråling, tørke, lav temperatur og næringsmangel. Mangel på CO₂ ved høy lysintensitet kan gi fotooksidasjon og bleking av klorofyll. Overskudd av eksitasjonsenergi inn i fotosystemene gir en reversibel reduksjon i fotosynteseaktivitet kalt fotoinhibering, hemming av fotosyntesen ved for mye lys.  Ferredoksin kan redusere dioksygen til skadelige superoksidandionradikaler. For mye lysenergi kan også lede til irreversibele skader som nekrose og klorose som skyldes fotooksidasjon. Dette siste skjer når obligate skyggeplanter får for mye lys når f.eks. en beskyttende skog hogges ned. Eller hvis planter ned mot frysepunktet utsettes for mye lys.  Fotosyntesen må ha evne til å kunne tilpasse seg forhold hvor  fotonfluksen endrer seg 100-fold i løpet av sekunder. Mer langsiktige tilpasninger skjer ved endring i bladorientering, forflytning av kloroplaster i cellene og mengde klorofyll per arealenhet.

 Balansert  fordeling av eksitasjonsenergi mellom fotosystem II og fotosystem I gir mest effektiv fotosyntese. Antennepigmentene kan tilpasse fordelingen av absorbert eksitasjonsenergi mellom de to fotosystemene som gir maksimal elektronstrøm. Hvis det trengs mye ATP i forhold til NADPH vil det være fordel å ha mye syklisk fotofosforylering.

Planter i undervegetasjon får lys som er anriket med mørkerødt og hvor blått og rødt lys er fjernet av bladene over. Planter i vegetasjonsskygge og får lite lys har mer granastabler (anriket med fotosystem II) enn solplanter. For skyggeplanter som får mest fotosystem I lys har et forhold mellom mengden fotosystem II/fotosystem I som er større enn 2. Hos planter varierer forholdet mellom mengden fotosystem II/fotosystem I fra 0.4-2.3, hos grønnalger er det ca. 1.4 og for rødalger og blågrønnbakterier er det ca. 0.4.

Et klorofyll a/b antennekompleks (LHCII) inneholder et transmembranproteinkompleks med tre alfa-helikser, 14 molekyler klorofyll a/b og 4 karotenoider  Lyshøstende klorofyll-proteinkompleks i fotosystem II (LHCII, “light harvesting chlorophyll II”) kan fosforyleres av en Mg²⁺ avhengig lysaktivert proteinkinase, danner LHCII-P, som påvirker energifordelingen mellom fotosystem II og I. Fosforylert lyshøstende klorofyllkompleks kan bevege seg i thylakoidmembranen og overføre lysenergi til fotosystem I.  Derved kan koblingen mellom LHCII og fotosystem II justeres.  LHCII kinase aktiveres når mengden plastokinon i redusert form (PQH₂) hoper seg opp, og LHCII-P beveger seg vekk fra fotosystem II i granathylakoidene og over til stromathylakoidene som inneholder fotosystem I. . Når plastokinon blir oksidert aktiveres en fosfatase som fjerner fosfat fra LHCII-P.  Når LHCII ikke er fosforylert overføres mer energi til fotosystem II og når det er fosforylert leveres mest energi til fotosystem I. På denne måten kan lysenergien fordeles mellom de to fotosystemene.

   Klorofyll a/b antenneproteinene LHCII og LHCI har sekvenslikhet noe som indikerer felles opphav.

Emersons økningseffekt - indikasjon på to fotosystemer

Emerson og medarbeidere var de første som fant bevis for to forskjellige lysreaksjoner. De målte kvanteutbytte i fotosyntesen som funksjon av bølgelengden, og fant at belyste de en grønnalge med lys over 680 nm falt kvanteutbyttet i fotosyntesen, selv om det var lysabsorbsjon i klorofyll a. Kvanteutbyttet i mørkerødt lys, økte hvis man samtidig ga blått lys. Kvanteutbytte er forhold mellom antall produkter i forhold til antall absorberte kvanter. Imidlertid kunne kvanteutbyttet øke hvis man samtidig ga rødt og oransje lys eller rødt og blått lys. To bølgelengder ga mer oksygen, enn hver enkelt av dem alene. Fenomenet ble kalt Emerson økningseffekt og oppstår når en bølgelengde ikke eksiterer begge fotosystemene likt. Når bare fotosystem I tar opp mørkerødt lys med bølgelengde >680 nm, minsker energiutbyttet. Bølgelengder <680 nm kan drive begge fotoreaksjonene, men mest effektivt fotosystem II.

Rødalger og blågrønnbakterier - fykobiliproteiner i fotosyntesen

Rødalger og blågrønnbakterier skiller seg fra plantene ved å inneholde fykobiliproteiner som virker som lyshøstende pigmenter som fanger opp lys i fotosyntesen. Fykobiliner er en vannløselig åpen tetrapyroll festet til proteiner med en thioeterbinding.  Fykobiliproteiner er samlet i vifteformete fykobilisomer lokalisert på den ytre overflaten til thylakoidmembranene. Det er 5-6 staver i hver vifte. Lysenergien kan overføres fra fykoerythrin (450-570 nm)→fykocyanin (590-610 nm)→allofykocyanin (650-670 nm) →klorofyll. Fykoerythrin befinner seg ytterst i viften, deretter følger plasticyanin og allofykocyanin nærmest membranen. Dinoflagellater har et peridinin-klorofyll a kompleks.

Klorofyll og lysabsorbsjon

Sollys absorberes av pigmenter i membraner. Det grønnfargete klorofyllmolekylet består av et vannelskende (hydrofilt) hode i form av en flat tetrapyrolring (porfyrin). Sentralt i tetrapyrolringen sitter et chelatert magnesium (Mg²⁺). Til ringen er det festet et lang vannskyende (hydrofob) fytolhale bygget opp av isopren. Fytolhalen fester klorofyllmolekylet til det indre av thylakoidmembranene i kloroplasten, omgitt av proteiner.     Klorofyll finnes i flere former. Klorofyll b er et gulgrønt  hjelpepigment (antennepigment, aksesorisk pigment) som er litt forskjellig fra det blågrønne klorofyll a. En metylgruppe (-CH₃) i ring B i klorofyll a er erstattet med en aldehydgruppe (-CHO) i klorofyll b.   Planter og blågrønnbakterier inneholder klorofyll a og b. Protister inneholder klorofyll a, c og d. Bakterier inneholder bakterieklorofyll a. 

     Det har skjedd en evolusjon av forskjellige antennesystemer. Fotosyntetiske bakterier har 20-30 bakterieklorofyll per reaksjonssenter. Høyere planter har 200-300 klorofyllmolekyler per reaksjonssenter. Noen bakterier og alger kan ha 100 klorofyllmolekyler per reaksjonssenter.

    Arter fra Archaeplastidae ga under evolusjonen opphav til grønnalger og landplanter som inneholder klorofyll  og stivelse i plastider (Chloroplastidae, Viridiplantae). En annen utviklingslinje gikk til rødalger (Rhodophyta) med fykobiliproteiner og lagring av stivelse i cytoplasma. Glaucophytae inneholder encellete grønnalger med cyaneller, som er blågrønnbakterielignende plastider. Disse lagrer også stivelse i cytoplasma.

Pi(π )-elektroner i alternerende karbon=karbon dobbeltbindinger i klorofyll kan bli eksitert av lys. Selvom vi tegner det slik er ikke  elektronene permanent i  dobbeltbindingen. Dette er en viktig egenskap når klorofyllmolekylet tar opp lysenergi og  blir eksitert. Klorofyll fanger opp blå og røde fotoner, og de grønne blir tatt opp i noe mindre grad. Dette gjenspeiles i et absorbsjonsspektrum for klorofyll målt i et spektrofotometer. Absorbsjonsspekteret viser hvor effektive og i hvilken grad de forskjellige bølgengdene av lyset eksiterer klorofyll. Den oppsamlede eksitasjonsenergi overføres til reaksjonssenterklorofyll i  to fotosystemer,  II og I. Et aksjonsspekter angir størrelsen på responsen i et biologisk system som funksjonen til bølgelengden til lys. Responsen i aksjonsspekteret for fotosyntesen er produksjon av oksygen, eller opptak av karbondioksid. Det gis like mange kvanter i de forskjellige delene av spektret. Ved å sammenligne absorbsjonsspekteret med aksjonsspekteret er det mulig å identifisere hvilke kromoforer som deltar i et lysindusert fenomen. Det første aksjonsspekteret for fotosyntesen ble laget av T.W. Engelmann hvor han satte et lite prisme i et mikroskop slik at det ble et lysspekter som han kunne belyse en trådformet grønnalge (Spirogyra). Algen var sammen med bevegelige oksygenelskende aerotaktiske bakterier som oppsøker områder med mye oksygen. Engelmann kunne vise at bakteriene samlet seg i områdene rundt grønnalgen som mottok rødt og blått lys, og det var færre bakterier rundt algen i det grønne området av spekteret.

  Gulfargete karotenoider er C40-forbindelser med konjugerte dobbeltbindinger som absorberer lys med bølgelengder 400-500 nm. Karotenoidenes hovedoppgave er fotobeskyttelse i fotosyntesen, ved å kvenskje eksitasjonsenergi fra klorofyll,  men de kan også virke som et aksessorisk pigment.

Ugrasdrepere (herbicider) som blokkerer fotosyntesens elektrontransport

Noen typer ugrasdrepere påvirker fotosyntesens elektrontransport. Dette gjelder triazin- og ureaherbicider f.eks.  atrazin, simazin og diuron (DCMU-diklorfenyldimetylurea) som binder seg til det Q_B-bindende proteinet D1 i fotosyntesen.

Paraquat (metyl viologen) er et bipyridylherbicid som selges under handelsnavnet Gramoxon. Paraquat og diquat tar opp elektroner fra fotosystem I,  virker som et kationradikal, hemmer reduksjonen av ferredoksin og gir opphav til superoksidanionradikaler som dreper plantene. Dibromothymokinon binder seg til kinolsete på cytokrom b₆f. Difenyleterherbicider f.eks. acifluorfen påvirker protoporfyinogen IX oksidase og biosyntesen av tetrapyroler som inngår i klorofyll.

Elektrontransport hos kjemofotoautotrofe bakterier

Purpursvovelbakterier og purpurikkesvovelbakterier inneholder enten bakterieklorofyll a eller bakterieklorofyll b i membraner som kommer fra cytoplasmamembranen. Grønne svovelbakterier inneholder bakterieklorofyll a og enten bakterieklorofyll c, d eller e. Membranproteinkomplekset består av bakterieklorofyll, bakteriefeofytin, karotenoider, kinonmolekyler og jern. Reaksjonssenter P₈₇₀- komplekset er tilstede hos purpurbakteriene, mens P₈₄₀ hos grønne svovelbakterier. Syklisk elektrontransport hos fotosyntetiske bakterier gir ikke oksygen, men ATP. Elektroner fra oksiderbare substrater trengs bare for produksjon av NADH. Elektroner fra bakteriefeofytin overføres til Q_A som er sterkt bundet til ubikinon som beveger seg over membranen og frakter protoner. Elektroner fra ubikinon kan brukes til å redusere NAD via ferredoksin katalysert av ferredoksin NAD reduktase eller går tilbake til reaksjonssenteret. Elektroner kommer fra hydrogensulfid eller thiosulfat.

   Purpurbakteriene bruker en annen måte for å skaffe nok energi til å redusere NAD⁺. Elektroner fra oksiderbare substrater overføres til ubikinon katalysert av dehydrogenaser. Elektroner fra ubikinonpoolen reduserer NAD⁺ gjennom energikoblet revers elektronstrøm.

Lysreaksjon i thylakoidmembranene

Tilbake til hovedside