Gjær

er sopp som har gjærceller istedet for mycel. Encellete  mikroorangismer som ikke lager ikke fruktlegemer. Vanlig bakegjær og ølgjær hører hjemme i slekten Saccharomyces , e.g. Saccharomyces cerevisae. Kan gjærcellene også danne pseudohyfer eller septerte hyfer kalles de dimorfe e.g. Candida albicans. Gjær er en av menneskets viktigste kulturvekster. Gjærceller er fra runde til avlange i formen og danner nye celler vegetativt ved knoppskyting. Knoppskytingen gjør at flere gjærceller henger sammen i kjeder. Gjær er saprotrofe, fakultativt anaerobe og trives best ved god lufttilgang, men de klarer seg godt uten oksygen og tåler alkohol. De forgiftes imidlertid av etanolkonsentrasjonen hvis den blir tilstrekkelig høy, ca. 14 %. Noen gjærsopper kan gi sykdom på planter, dyr eller mennesker.

Gjær er eukaryote (Eukaryota) som hører med til soppriket (Fungi) Gjær finnes vanligst blant divisjonen (phyla)   sekksporesopp (Ascomycota), men også noen få i divisjonen stilksporesopp (Basidiomycota) bl.a.  Cryptococcus neoformans  og Sporobolomyces roseus.

Den danske mykologen Emil Christian Hansen (1842-1909), i perioden 1879-1909 direktør ved Carlsberglaboratoriet, gjorde omfattende studier av gjær. Man antar at det er > 50 slekter og > 500 arter gjær. 

Gjær (ascomyceter)

De ekte gjærsoppene i underdivisjonen Saccharomycotina (gr. sakkharon - sukker; mukes - sopp), orden Saccharomycetales hører med til ascomyceter som formerer seg med knoppdannelse og lager ikke fruktlegemer (ascokarper). 

Underdivisjonene Taphrinomycotina som inneholder flere planteparasitter e.g. klassen Taphrinomyctes, orden Taphrinales med slekten Taphrina som lager heksekoster. Archaeorhizomycetes (gr. arkhaio – gammmel)  er en klasse i underrekken Taphrinomycotina med ca. 500 sopparter som vokser i jord i tilknytning til planterøtter fra bartrær og lyngplanter.  Klasse Shizosaccharomyces, med fisjonsgæren Shizosaccharomyces pombe mye brukt til ølbrygging og som modellorganisme innen molekylærbiologi.  Klassen Neolectomycetes. Klassen Pneumocystis med arten Pneumocystis pneumonia.    

Gjær er heterotrofe, kjemoorganotrofe organismer som trenger organisk karbon for å vokse. Gjær foretrekker sukker som de avhengig av type metabolisme omsetter til etanol, eddiksyre, eddiksyre og karbondioksid. Gjær kan også  utnytte andre energikilder som organiske syrer (eddiksyre, melkesyre), alkoholer, aminosyrer, polyoler og fettsyrer. Gjær kan være obligate eller fakultativt fermenterende med fermenteringsmetabolisme eller ikke-fermenterende med respirasjonsmetabolisme. Gjærsoppene finnes i hele biosfæren. Flere arter gjær lever terrestrisk i jord, på strøfall og vissent plantemateriale og råtnende frukt, i nektar, på eksudater fra planter, men finnes også akvatisk. Insekter deltar i spredning av gjærsopper.  Som nitrogenkilde bruker gjær ammonium og frie aminosyrer, 

Aseksuell reproduksjon skjer ved celledeling (mitose) og knoppskyting. Noen slekter kan lage hvilesporer (klamydosporer). Seksuell reproduksjon skjer ved næringsmangel, mangel på karbohydrater eller nitrogen. Hos Saccharomyces kan to krysningstyper inngå i karyogami som gir en diploid kjerne. Ved reduksjonsdeling (meiose) blir det laget haploide ascosporer. Krysningstypene gjenkjennes ved peptidferomoner.  Under dårlige vekstforhold kan gjærsoppen danne asci (teleomorf (gr. teleos - fullstendig; morphe - form)) med fire sporer i hver celle.. Gjær kan ha kjønnet formering mellom forskjellige haploide krysningsvarianter (krysningstyper)  F.eks. vil a-celler skille ut en a-faktor som bindes til a-celler og kobler celler sammen og lager diploide celler. Deretter kan det lages en kjerne med alle genene til krysningsvarietetene a og a med mulighet for rekombinasjon. a og a er peptidferomoner. Hvis aa-diploide gjærceller sultes på nitrogen eller andre næringsstoffer kan de sporulere og danne fire sporer i en ascus (sporesekk). Sporuleringen er en tilpasning til skiftning i omgivelsene ved å skape genetisk variasjon. Sporene vil gi haploide gjærceller som kan formere seg videre (kjønnet eller ukjønnet).

Gjær er omgitt av en cellevegg og innenfor denne et rom med periplasma og deretter følger plasmamembranen som består av fosfolipider. Plasmamembranen inneholder mye oljesyre (C18:1) og ergosterol som er et sterol som tåler alkohol. Periplasma inneholder enzymer bl.a. invertase og fosfatase. Invertase fra gjær brukes til å hydrolysere krystallinsk sukrose til glukose og fruktose i sjokolade. Celleveggen inneholder β-1,6- og β-1,3- glukaner og mannaner og litt kitin. Gjærceller kan mangle kitin i veggen noe som ansees som en evolusjonsmessig avledet egenskap. Genomet i gjær er lokalisert i en cellekjerne og varierer i størrelse fra 10-15 Mbp og haploid kromosomtall varierer fra n=2-16. Det finnes også ikke- kromosomale nukleinsyrer i mitokondrier, kjernen (nukleært plasmid i flere kopier) og i cytoplasma. Eksempler på dette er retrotransposons som flytter seg i genomet via RNA intermediat. Nakent sirkulært enkelttrådet RNA (ssRNA) og dobbelttrådet RNA (dsRNA) dreperplasmid.

Gjær inneholder også prioner som er kjent som den infektiøse komponenten i hjernesykdommene scrapie hos sau, bovin spongioform encaphalopati hos storfe og Creutzfeldt-Jacob hos mennesker.

Gjær har vært brukt som modellorganisme for en eukaryot celle omgitt av cellevegg og cellemembran, og inneholder således cellekjerne, mitokondrier, Golgiapparat med sekretoriske vesikler, glyoksysomer, peroksisomer, vakuole omgitt av tonoplast (lysosom), endoplasmatisk retikulum, proteasomer, cytoskjelett og sfærosomer (sferosomer/fettlegemer) med sterolestere.

Gjærsopp i husholdning og næringsmiddelindustri

Gjær er en nødvendig bestandel i bakerier, bryggerier og andre fermemteringsprosesser i næringsmiddelindustri. Gjær blir brukt som startkultur i baking, osteproduksjon, alkoholfermentering, men gjær kan også ødelegge matvarer. Gjær har vært brukt i flere enn 8000 år i Egypt og Kina til baking og brygging av øl. Bruken av gjær har fulgt menneskets domestisering av kornslagene. Louis Pasteur viste 1857 at det var gjærceller som sørget for omdanning av vinsaft til vin (Mémoire sur la fermentation alcoolique). 

Bakegjær består av mesteparten av vann samt 20-30% tørrstoff. Tørrstoffet inneholder ca 50% protein inkludert minst 30 forskjellige enzymer, ca 40% karbohydrat, 2% fett, 6% mineraler, og vitaminer (B1,B2, B6, B7 E, nikotinamid). Ett gram gjær inneholder ca. 8-14 millioner gjærceller.

Produksjon av gjær er en aerob prosess hvor det er om å gjøre å lage mest mulig cellemateriale, mens fermentering for å lage etanol er en anaerob prosess. Gjæren Saccharomyces cerevisae er fremkommet ved seleksjon fra ville gjærstammer. Ved baking omdanner gjæren sukker til etanol og CO2. Pga. av proteinet gluten i hvetemel (endosperm) lukkes CO2 inne i hulrom og bakeverket hever seg samtidig som det gir aroma. Det er mulig å heve bakeverk ved kunstige CO2-kilder som bakepulver, men det er bare bakst hevet med gjær som kalles brød. I gamle dager brukte man ølgjær, men idag lages bakegjær spesielt for brødbaking ved å la gjæren vokse på melasse, et biprodukt fra sukkerraffinering fra sukkerbete og sukkerrør. Gjæren selges som presset gjær eller tørrgjær som er en renkultur av Saccharomyces cerevisae. Når levende gjær fryses og tiner starter autolyse

Kluyveromyces lactis omdanner melkesukker til melkesyre og er en modellorganisme,  Kluyveromyces marxianus og Debaryomyces hansenii brukt i meieriindustri.  , Candida glabrata som kommensal på slimhinner hos menneske.  Yarrowia lipolytica syn. Candida lipolytica kan nedbryte fettsyrer og proteiner  

Surdeigstarter kan inneholder flere kulturer både gjær (e.g. Saccharomyces exiguus, Candida milleri) og heterofermentative melkesyrebakterier (e.g. Lactobacillus brevis, Lactobacillus sanfrancisko).

Alkoholholdige drikkevarer lages som vin ved fermentering av fruktsaft, øl ved fermentering av maltet korn og sprit ved destillering av alkohol laget ved fermentering. Det finnes en rekke sorter vin, de fleste basert på bruk av vindruer. Tørr vin hvor det meste av sukkeret er fermentert og brukt opp. Søt vin hvor noe sukker er igjen eller tilsatt sukker etter gjæringen. Sprudlende viner som skyldes karbondioksid fra fermentering som gjæren forårsaker på flasken.

Gjæren er av to typer: villgjær som lever utenpå vindruene, men som bare tåler en alkoholprosent på ca. 4, og kultivert vingjær (Saccharomyces ellipsoideus) som tåler opptil 14 % etanol før den stopper å vokse. Vindruene knuses i en maskin og fruktsaften kalt most blir presset ut. Hvitvin lages fra hvite druer eller fra røde druer hvor fruktskallet med anthocyaniner er fjernet. Når det lages røde viner brukes også fruktskall, frø og stilker (pomace) under fermenteringen, noe som gir større innhold av garvestoffer (tanniner) i vinen. Vanligvis drepes villgjæren med 100 ppm svoveldioksid (benevnt sulfitt på flasken), mens den foredlete vingjæren tåler dette og kan deretter tilføres den steriliserte fruktsaften. I starten er veksten aerob, men blir etterhvert anaerob og det lages etanol ved fermentering.

Øl brygges fra malt som er spirte byggkorn som er tørket. Ølgjæren kan ikke utnytte stivelse direkte, derfor må stivelsen i kornet brytes ned av plantens egne enzymer i en maltingsprosess. Koking av det tørkede maltet gir en vørter, etter fjerning av frøskall og rester fra meskingen. Humle brukes som bitterstoff og har også antimikrobielle egenskaper og kokes sammen med vørteren. Ølgjæren er av to typer avhengig av i hvilken grad den kan flokkulere til aggregater ved at celler fester seg til hverandre. 1) toppgjær (Saccharomyces cerevisae) som flokkulerer i mindre grad og er jevnt fordelt i hele vørteren og bringes til toppen av vørteren med CO2 fra fermenteringen som stiger opp, mens bunngjær som flokkulerer sterkt (Saccharomyces carlsbergensis) synker til bunns. Dansken Emil Christian Hansen (1842-1909) rendyrket gjær isolert fra ville former og renkulturene var en viktig for dansk ølindustri. Gram-negative bakterier fra slekten Zymomonas er ofte den dominerende arten ved gjæring av plantesaft og erstatter gjær i mange tropiske områder hvor man gjærer plantesaft. Zymomonas er også en del av bakteriefloraen som kan ødelegg øl og gir en lukt av råtne epler (acetaldehyd og hydrogensulfid). Overmodne epler og bær kan smake av sprit, noe som skyldes etanolgjæring.

Candida albicans gir mykose hos mennesker. Phaffia rhodozyma brukes til industriell fremstilling av astaxanthin som gir rødfarge på oppdrettsfisk i laksefamilien.

Det finnes flere vektorer som kan brukes til å klone gjær f.eks. YAC ("yeast artificial chromosome") som kan brukes til å klone lange sekvenser i ett fragment.

Candidiasis

Candida auris forårsaker candidiasis hos mennesker med immunforsvar som ikke virker optimalt. Candida auris har fått økt utbredelse, ofte i sykehus, er multiresistent mot mange antisoppmidler (fungicider), noen soppstammer er resistent mot alle kjente antisoppmidler inkludert fluconazol og voriconazol. Candidia auris kan være vanskelig å identifisere og kan forveksles med andre arter Candidia bl. a. Candida albicans.  Resistensen skyldes mulig utstrakt brukt av azoler som antisoppmidler. Azoler består av en heterosyklsk femring med to nitrogenatomer (diazol) eller tre nitrogen (triazol) og og 1,3-diazoler hemmer enzymet lanosterol 14α-demetylase som omdanner lanosterol til ergosterol i soppmembranen, til forskjell fra mennesker som har kolesterol membranen. Imidlertid kan antisoppmiddelet amphotericin B isolert fra aktinobakterien Streptomyces nodosus binde seg til kolesterol og gi nyreskader. Genomet til Candidia auris  inneholder flere gener som koder for ABC-transportører som sammen med evnene til å danne biofilm er med å forklare resistensen mot antisoppmidler.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:22 - Sist endret 27. mars 2023 16:11