Mykologi

Mykologi (gr. mykes - sopp) - Læren om studiet av soppene. Soppriket kalles Mycota eller Fungi (l. fungus - sopp). Basert på morfologi og reproduksjon delte man tidligere soppene i fire rekker: chytridesopp (Chytridiomycota), koplingssopp (Zygomycota) , sekksporesopp (Ascomycota) og stilksporesopp (Basidiomycota). Molekylær fylogeni har resultert i oppdeling av de to førstnevnte.

Soppriket

Sopp er heterotrofe organismer og dekompositører av organiske molekyler i kretsløpet for karbon, nitrogen og svovel. Sopp skiller ut hydrolyttiske enzymer (eksoenzmer) som nedbryter og fordøyer molekyler på utsiden av soppen og tar opp nedbrytningsproduktene i form av små organiske molekyler ved absorbsjon. Ekte sopp inneholder β-glukan og kitin i celleveggene, i hvert fall minst i sporestadiet. Sopp er encellete eller vokser som en flerkjernet sylindrisk mycel. Har flate cristae i mitokondriene. Lager aminosyrer i aminoadipinsyreveien.

Sopphyfer er tynne filamenter med rørformet vegg med kitin som omgir plasmamembran og cytoplasma. Kitin finnes også i det ytre skjelettet hos leddyrene, og viser slektskap mellom dyr og sopp.  Hyfene er sammenvevd til et mycel som lever i jordsmonnet. Saprofyttiske sopp absorberer næring fra dødt organisk materiale og er viktige nedbrytere av organisk materiale i alle økosystemer. Noen sopp lever i symbiose (mutualisme) med grønnalger eller blågrønnbakterier som lav, eller i symbiose med planter i form av sopprot (endomykorrhiza eller ektomykorrhiza). Patogene sopp gir sykdommer på planter eller dyr (mykose). Sopp lager mange sekundærmetabolitter hvor noen av dem virker som mykotoksiner (soppgift). 

 Trådformen til hyfene gir store overflater, et greinet hyfenettverk med rask vekst. Bortsett fra gjærsopp er sopp vanligvis flercellete hvor hyfene er delt med tverrvegger (septa, ent. septum). Celleorganeller som ribosomer, mitokondrier og cellekjernen kan passere gjennom septa. Noen sopp mangler tverrvegger i hyfene, såkalte coenocytiske sopp, som inneholder mange cellekjerner i et felles cytoplasma.  Sopp sprer seg med sporer. En soppspore begynner å spire i fuktige og næringsrike omgivelser og danner hyfer i et mycel, og som i et reproduktivt stadium fruktifiserer og danner nye sporer. Sporene kan være aseksuelle eller seksuelle. Parasittiske sopp kan suge opp næring fra andre organismer via modifiserte hyfer som lager et oppsugingsorgan (haustorium).

De fleste cellekjernene er haploide, men midlertidig diploide i et seksuelt stadium.  Sopp har ikke kjønn i vanlig forstand, men er krysningstyper betegnet pluss (+) eller minus (-) mycel når de er kompatible. Seksuell livssyklus skjer via to stadier. Først plasmogami hvor cytoplasma fra de to krysningstypene fusjonerer, men cellekjernene er atskilt. Gir mulighet til å utnytte to forskjellige cellekjerner i samme mycel, et heterokaryon. I neste stadium kan de to haploide cellekjernene fra hver sin krysningstype fusjonere og danne en diploid cellekjerne.  Når hyfer med forskjellige typer haploide cellekjerner  fusjonere (karyogami) og dannet I diploid stadium er det zygoten som gjennomgår meiose og gjenoppretter haploid stadium. Plasmogami og karyogami kan være atskilt i tid med varierende lengde fra timer, dager, måneder til år. Ved lang tidsatskillelse foreligger hyfene som heterokaryon med atskilte haploide cellekjerner.

Sopp er klassifisert i  divisjoner (rekker) basert på seksuell formering: chytridesopp  (Chytridiomycota) , koplingssopp (Zygomycota), sekksporesopp / ascomyceter  (Ascomycota), og stilksporesopp / basidiomyceter (Basidiomycota). Sopp uten kjent seksuelt stadium blir plassert i rekken imperfekte sopp (Deuteromycota), men de har aseksuell formering via sporer.

Vekslingsopp (Blastocladiomycota) er en rekke (divisjon) med sopp i orden Blastocaldiales som tidligere var plassert i Chytridiomycota. Har zoosporer med flageller, lever akvatisk eller i fuktig jord og har coenocytisk mycel.Vekslingsopp inneholder ca. 12 slekter fordelt på fem familier. Slektene Physoderma og Urophlyctis er planteparasitter. Arter: Blastocladiella mersonii og Allomyces macrogynus.

Vomsopp (Neocallimastigomycota) er  en rekke sopp som tidligere var plassert i Chytridiomycota. Omfatter anaerbe symbionter eller kommensaler i tarmen hos grasetere (herbivore) fleremagedyr (drøvtyggere) og enmagedyr.

Aphelidium

Aphelidium er en endoparasitt på ferskvannsgrønnalge (fytoplankton) og hører med til Ophistosporidia og kan være en søstegruppe til sopp. Grønnalgene blir infisert zoosporer fra Aphelidium. Mister flagellen og det dannes et pseudopodium som trenger gjennom algeveggen og en cyste på utsiden av algeveggen. Inne i algecellen blir Aphelidium amøboid og skaffer næring via fagocytose. Etter hvert blir det dannet flerkjernet plasmodium som fyller algecellene og danner nye zoosporer.

Rozella

Rozella er en obligat endoparasitt på eggsporesopp (Oomycota), chytridesopp (Chytridiomycota) og vekslingsopp (Blasocladiomycota)  hvor de ernærer seg av cytoplasma i vertscellene

Olpidium

Olpidium brassicae infekterer epidermisceller på røttene til kålplanter hvor det utvikler seg eggformete thalli som danner zoosporangier med zoosporer, Andre arter Olpidium kan infekterer nematoder og hjuldyr. Er tilknyttet koplingsstopp (Zygomycota) eller chytridesopp (Chytridiomycota).

Evolusjon av sopp

Sopp har en en milliard år gammel evolusjonshistorie hvor de første levde i vann og og hadde flagell. Det er mangel på fossiler, men man har estimert alderen ut fra sopphyfer i symbiose med planter, bl.a. Rhynie chert i Skotland fra nedre Devon.  Ourasphaira giraldae er en fossil eukaryot mikroorganisme funnet i arktisk Canada  og som er en mulig opprinnelse til sopp. Prototaxites var fossile store sopp fra midten av Ordovicium for ca. 400 millioner år siden, og som muligens levde i symbiose med en alge og var en fossil lav.

Taksonomisk inndeling av sopp: Opisthosporidia, Chytridiomycota, vomsopp (Neocallimastigomycota), vekslingsopp (Blastocladiomycota), Zoopagomycota / Zoopagomycotina, Mucoromycota Mucormycotina, Glomeromycota, Basidiomycota) og Ascomycota. Ophistosporidia fra linjene Aphelidea, Rozellidea og Microsporidia (ARM-klad). Chytridiomycota med klassene Chytridiomycetes, Monoblepharidomycetes og Hyaloraphidiomycetes.

Chytridesopp

Chtyridesopp i divisjon Chytridioomycota er primitive aerobe sopp også kalt algesopp med en mer enn 1.5 milliarder år gammel evolusjonshistorie funnet som prekambriske mikrofossiler.  Lever terrestrisk eller akvatisk i (fersk-, brakk- eller saltvann), saprotroft (saprober) eller parasittisk (patogener). Parasittiske chytrider kan leve på overflaten eller utvikler seg inne i cellene til verten, og kan leve på andre sopp, alger, planter, og dyr (amfibier, fisk). Chytridiomykose er en av hypotesene for nedgang i amfibiepopulasjoner,

De fleste chytrider har coenocytiske hyfer, men noen er encellet. Zoosporene har en flagell, kinetosom og centriol, men de mer avanserte kan ha mistet flagellen Flerkjernete runde hyfelegemer kalles thalli som absorberer næring fra omgivelsene som de er festet med greinete strukturer (rhizoider) til underlaget Ved mangel på næring blir thalli omdannet til sporangier som slipper ut haploide zoosporer fra rørformete strukturer isom kan være dekket av et lokk i spissen (operkulate) eller mangle lokk (inoperkulate).

Koplingssopp

Koplingssopp (Zygomycota) er ca. 600 arter med sopp i jordsmonn eller på/i planter eller dyr. Noen danner mykorrhiza. Har coenocytisk mycel, og septa bare i reproduktivt mycel. Mycelet er lange og rørformete med cytoplasma mot veggen og store vakuoler. I aseksuelt stadium utvikles svarte sporgangier i opprette hyfer. Sporangiene inneholder haploide zygosporer som spres via luften. Ved mangel på næring dannes et seksuelt stadium. Koblingssopp har to krysningstyper. Ved plasmogami blir det laget et zygosporangium, en flerkjernet struktur, et heterokaryon med mange kjerner fra de to krysningstypene. Deretter følger karyogami og sammensmelting av cellekjerner som gir mange diploide cellekjerner. I et hvilestadium finnes det resistente inaktive sporangier, men når vekstforholdene er gode frigir zoosporangiene haploide sporer som har stor genetisk variasjon.

Sekksporesopp

Sekksporesopp i rekken Ascomycota, ca. 60000 arter, som lever terrestrisk eller i ferskvann. Mange er plantepatogener, noen lever mutualtisk i assosiasjon med alger i lav, noen danner mykorrhiza, noen lever som endofytter i mesofyll i blader. Det seksuelle stadiet er et fruktlegeme (askokarp) med asci, og har seksuelle sporer i sekkformete asci (ent. ascus). Aseksuelle nakne sporer, konidiesporer (gr. konis – støv) blir laget i spissen av spesielle og artsspesifikke hyfer, konidioforer, som finnes i kjeder eller klynger, men altså ikke sporer inne i noe sporangium. Ascomyceter har et velutviklet heterokaryotisk stadium. To haploide foreldrehyfer fra to krysningstyper har spesielle områder hvor de kommer i kontakt med hverandre og danner et heterokaryotisk askogonium og anteridium. Det blir dannet et cytoplasmabro og det skjer plasmogami med fusjonering (sammensmelting) av cytoplasma. Askogoniet mottar haploide kjerner fra anteridium, men det skjer ikke karyogami. Askogoniet lager dikaryote hyfer inne i askokarpen.  Det blir laget asci hvor det skjer kjernesammensmeling (karyogami). Diploide cellekjerner går gjennom meiose I og II og lager fire haploide kjerner som deretter deler seg ved mitose og lager et ascus med åtte kjerner. Det blir laget cellevegger rundt hver cellekjerne og blir til askosporer som ligger i rekke og samme rekkefølge som de ble laget. Det skjer overkrysning og uavhengig av kromosomer under meiosen som resulterer i rekombinasjon og stor genetisk variasjon.

Stilksporesopp

Stilkesporesopp i rekken Basidiomcota) omfatter ca. 25000 arter som er viktige saprobe nedbrytere av biomasse (ved og planterester) hvor de omsetter cellulose, hemicellulose og lignin. Mange danner mykorrhiza. Basiodiomyctene rustsopp og sotsopp er planteparasitter. Seksuell formering skjer i fruktlegemer kalt basidiokarp med med klubbeformete basidier som inneholder seksuelle basidioosporer. Basidiene er på skiver (skivesopp) eller porer (poresopp) som som gir store overflater. Et fruktlegeme kan vokse opp i løpet av noen få timer. Aseksuell reproduksjon er mer sjelden hos basiodiomyctene sammenlignet med ascomyctene.  

Basidiosporer spirer og danner et haploid mycel. To kompatible krysningertyper mycel inngår plasmogami og utvikler seg til et dikaryot, rasktvoksende og langlevet mycel. I hyfene er det cytoplasmastrømning. I det seksuelle stadiet skjer det på skivene eller i porene karyogami som gir diploide cellekjerner. Ved reduksjonsdeling (meiose I og II) blir det laget fire haploide sporer. Hvert basidium har fire utvekster med hver sin haploide spore. Sporene spirer og danner et kortlevet haploid mycel som erstattes av dikaryot mycel etter plasmogami.

Clavarioide sopp er basidiomyceter med enkle sylindriske til klubbeformete opprette  eller greinet basidiokarp med små basidiomata med enkelt hymensium og glatte hvite elipsoide sporer såkalt typhyloide sopp som lever epifyttisk på stammer, greiner og omfatter slektene trådkølle (Typhula),  Pistillaria og Pistillina). Trådkøllesopp (typhuloide sopp) omfatter  slektene Ceratellopsis, Macrotyphula, Pterula senso lato og Typhula.

Gjær

Gjær er encellete (gjærceller) sekksporesopp eller stilksporecopp, lager ikke hyfer, oom lever i næringsrik væske eleer fuktig habitat og som formerer seg ved knoppskyting.  Har seksuell formering ved henholdsvis asci eller basidier. Bakegjær / ølgjær (Saccharomyces cerevisae) er viktig i matlaging og næringsmiddelindustri. Cryptococcus neoformans og Cryptococcus gattii som lever i jord kan gi alvorlig lungesykdom. Candida albicans kan gi vaginal infeksjon.  

Lav

Lav (Mycophycota) er en mutalisme mellom et greinet nettverk medsoppmycel og grønnalger eller blågrønnbakterier med fotosyntese, ca. 25000 arter. Soppen produserer lavsyrer som løser opp overflaten hvor lav vokser.  Soredier er en samling av hyfer rundt en alge.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:37 - Sist endret 25. mai 2022 09:38