Neodarwinisme

Biometri biostatistikk og neodarwinisme

 Studier av genetikken hos bananflue (Drosophila melanogaster) viste at det fantes mange små mutasjoner i populasjonen uten å lage artsforandring. Med biometri forsøkte ut fra målinger av synlige karakterer og statistisk analyse av disse innsamlede numeriske data å si om variasjonen er kontinuerlig eller diskontinuerlig. Biometrikk brakte med seg statistiske begreper og tenkemåte inn i biologien ved å se på populasjonstilnærming av arv og studier av store populasjoner, noe som gjorde det mulig å studere endringer i genfrekvenser fra en generasjon til den neste. Budskapet var at man måtte se på arv i populasjoner og ikke hos enkeltindivider. Individer fødes, lever, reproduserer seg hvis forholdene ligger tilrette og dør deretter. Mennesket har en generasjonstid på 20 år, mens en bakterie har generasjonstid på 20 minutter. Individene utvikler seg ikke, men populasjonene lever og utvikles. Evolusjonen skjer over generasjoner.  Alle populasjoner har en skjult variasjon, og det skjer en endring i statistisk frekvens av egenskaper.  Variasjonen kan undersøkes ved å studere populasjonen ved forskjellige årstider og reproduksjonsstadier. Det ble mulig kvantitativt å atskille genetisk variasjon fra omgivelsesindusert variasjon. Seleksjon er faktoren som bestemmer muligheten for gener å passere fra en generasjon til den neste. Resultatene viste Gauss normalfordeling (Johann Carl Friedrich Gauss 1777-1855), som understøttet teorien om kontinuerlig variasjon. Variasjon kan også være diskontinuerlig. Begrep som gjennomsnitt, mode og standardavvik kunne brukes til å beskrive variasjonen. Plante- og dyreforedling baserer seg på å plukke ut fra variasjonen individer med ønskede egenskaper og oppformere disse.   Det var imidlertid vanskelig å vise at denne variasjonen var nedarvbar. Dessuten var det forskjeller mellom populasjoner fra en lokalitet til en annen, noe som kunne tyde på diskontinuerlig variasjon. Ved århundreskifte visste man ikke hva opprinnelsen til variasjon var. Hvilke typer variasjon kan nedarves ? Hva betyr isolasjon og seleksjon ? Hva er en art ?  Dette førte fram til idéen om at arvelig variasjon er diskontinuerlig, mens omgivelsesindusert variasjon var kontinuerlig og ikke arvbar.  Mendels studier med erter viste diskontinuerlig variasjon, men Francis Galton (1822-1911), grunnleggeren av biometrien, fant en kontinuerlig variasjon. Galton innførte statistisk metodikk i studiet av variasjon av hele populasjoner, og skrev  Natural inheritance (1899). Galton konstruerte et fortunaspill hvor kuler kunne passere et sett med nåler og samlet seg nederst etter statististisk normalfordeling.

William Bateson (1861-1926) ble professor i genetikk ved Universitetet i Cambridge i 1909, og leder for det nyetablerte John Innes Horticultural Institution i 1910. Bateson var interessert i Mendels arbeid og fikk det oversatt til engelsk i 1901 (Experiments on Hybrid Plants). I boka  Mendel´s Principles of Heredity: A Defense gikk han til motangrep mot biometrikske tankeskolen ledet av W.F.R. Weldon.  Bateson drev eksperimentell krysningsforsøk og publiserte Materials for the study of variation (1894). Han fant at kryssing blant dyr eller planter følger  Mendels lover. Sammen med Edith R. Saunders drev Bateson krysningsstudier av hanekam (Lychnis), noen glatte og noen med hår, og resultatet i avkommet kunne forklares med monohybrid krysning. Bateson krysset også salvie (Salvia) med røde og hvite blomster og fant fiolette blomster i F1-generasjonen. Han gjorde også krysning med flatbelg (Lathyrus) og Matthiola, samt studerte formen på kammen hos høner. Bateson brukte navnet zygote om individet fra det befruktede egget. Han brukte heterozygot og homozygot om individer med henholdsvis forskjellige eller like arvefaktorer for et arvefaktorpar. Begrepet allelomorf  brukte Bateson om arvefaktorene dvs. det samme som alleler, og han introduserte også navnet genetikk som navnet på den nye vitenskapen. Avkommet i første generasjon etter kryssing bllir kalt filialgenerasjonen (l. filius - sønn, filia -  datter), forkortet F1. F1 planter som blir selvpollinert eller krysses innbyrdes  gir F2-generasjonen. De første kryssede plantene blir kalt  foreldergenerasjonen eller parentalgenerasjonen (l. parentes - forelder), betegnet P- generasjonen. For eksempel to gener i par, A og a, ble av Bateson kalt allelomorfer, forkortet alleler.

Praktiske planteforedlere fikk med Mendels forskning et verktøy til å studere og forutsi forholdstall og hvilke type avkom en kunne forvente fra en kryssing. Mendels tilbakekryssing ved å krysse et dominant avkom for en egenskap med recessive foreldre kunne forutsi om det var en hybrid eller ren linje. The American Breeders Association oppstod i 1903. Det var mye motstand mot Mendels teori før den endelig ble akseptert. Yule (1873-1949) la et videre grunnlag i 1907 ved å foreslå at Mendelisme kunne forklare kontinuerlig variasjon ved at en rekke gener virket kumulativt. Slik type arv var funnet av H. Nilsson-Ehle med sin multippel genhypotese for kvantitativ arv.   Første eksemplet på statistisk tenkning ble gjort av Mendel. Likevektsbegrepet lå i tiden. Fysiologenes systemlikevekt, homeostase, og evolusjonsbiologenes likevekt. Stabilitet kunne oppnås gjennom dynamisk påvirkning, selv om perfekt stabilitet  ikke fantes. Det var den engelske matematikeren G. H. Hardy (1877-1947) som i 1908, og uavhengig av  tyskeren Wilhelm Weinberg (1862-1937), oppdaget  at Mendels 1:2:1 (3:1), eller andre slike forhold , ville være stabile fra  en generasjonen til den neste hvis det skjedde tilfeldig kryssing. Forholdet ville være konstant hvis det ikke oppstod seleksjon eller ikketilfeldig kryssing. Antall heterozygoter ville forbli konstant hvis det var tilfeldig utskryssing og antall heterozygoter vil synke hvis det var innavl. Den britiske statistikeren og genetikeren Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) var med å forene de to forskjellige biostatistiske skoler.  Fisher arbeidet først ved Rothamstead Experimental Station, men fikk etter hvert en stilling i genetikk ved Universitetet i Cambridge.  Fisher skrev The Genetical Theory of Natural Selection (Den genetiske teori for naturlig utvalg) i 1930, hvor han koblet sammen teoriene til Mendel og Darwin og la grunnlaget for populasjonsgenetikken. Fisher så på seleksjonsprosessen som et hele, men Fishers modeller hadde ikke som mål å forklare hele evolusjonsprosessen. Fisher fjernet forstyrrende elementer som migrasjon, isolasjon, rekombinasjon. Malthusparameter var et mål på reproduktiv verdi av individene i alle stadier av livssyklus. Fisher fant at opplysninger om reproduktiv kapasitet i populasjonen med angitte biologiske og omgivelsesparametere kunne forutsi vekstraten til en populasjon. Han definerte genetisk variasjon kvantitativt. Fishers bok i statistikk,  Statistical Methods for Research Workers som kom ut i 1925, ble svært populær. Genetikeren og fysiologen John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964),  (sønn av den engelske fysiologen John Scott Haldane (1860-1936)), og Fisher bidro til å samle evolusjon, genetikk og feltbiologi. Haldane utga i 1932 Causes of Evolution (Evolusjonens årsaker). Sammensmelting av Darwins og Wallace evolusjonsteori og Mendels genetikk ga en ny samlende teori kalt neodarwinisme.  Haldane utvidet Fischers modeller med andre faktorer som fullstendig og ufullstendig dominans, tilfeldig versus selektiv pardannelse, og selvbefruktning versus kryssbefruktning (flytende overgang). J.B.S. Haldane arbeidet også med enzymreaksjoner og skrev Enzymes (1930). Amerikaneren og populasjonsgenetikeren Sewall Wright (1889-1988) kunne bygge videre på modellene til Fischer og Haldane, og gjorde kvantitative undersøkelser av hvilke faktorer som påvirket genetisk likevekt. Hva kan forstyrre den genetiske likevekten fra en generasjon til den neste ? Wright studerte migrasjon, mutasjon og seleksjon og hvordan disse faktorene virket på grupper av gener, gener i et miljø i hele organismen. Det kan skje irreversible endringer i genfrekvenser. Temperatur er en seleksjonsfaktor som  varierer med årstidene. Kontrollerte eksperimenter erstattet spekulasjon om hva naturlig seleksjon var. Adapsjon skyldes samvirke mellom mange gener og det totale ytre miljø.

Evolusjonsbiologen Ernst Mayr (1904-2005), Julian Huxley (1887-1975), og George Gaylord Simpson (1902-) fortsatte arbeidet til Fischer, Haldane and Wright, og økte kompleksiteten i modellene ved å bringe inn flere variable bl.a. økologiske parametere. Først på 1950 og 60-tallet startet molekylærbiologien som skulle lede fram til genenes tidsalder. Darwinismen og neodarwinismen viste seg å bli den vitenskapelige grunnsteinen i det biologiske byggverket.      Evolusjonen er en "uintelligent" sløsende prosess, men resultatet er individer som er adaptert til et miljø i endring, og ved adaptiv radiasjon kan disse individene spre seg til nye nisjer. Multiple alleler, reskyfling av gener via rekombinasjon og duplisering av gener og kromosomer er et viktig grunnlag for å skape variasjon. Ikke-adaptiv evolusjon skjer i små populasjoner ved tilfeldig tap av individer (gentisk drift). Det er en selektiv fordel å parre seg med tilnærmet like individer. Er forskjellen mellom individene som parrer seg for stor dannes det hybrider som vanligvis blir sterile. Hvis homozygote foreldre med gode egenskaper parres kan hybridavkommet får forbedrete egenskaper (heterose/hybridstyrke). Genet pax6 viser hvordan samme gen  påvirker øyet finnes hos bananflue, mus og menneske. Klynger med homeotiske gener (Hox) styrer utviklingen av kroppen både hos insekter og mennesker. Halsen til giraffen blir lang fordi genene som styrer lengden av halsen virker over lenger tid.

    Imidlertid er det en pågående konflikt mellom religion og vitenskap. Kristne fundamentalister ser på evolusjonen som en trussel. I Dayton Tennessee ble Jolan Thomas Scopes (1901-1970) i 1925 tiltalt ("The Scopes Trial")  og dømt for å ha undervist om " the theory of the simian descent of man" i strid mot delstatslovene. Det var antievolusjonslover i Mississippi, Louisiana, Arkansas og Texas med flere muligheter for "Monkey Trial".