Celledød i utvikling av vedvev (xylogenese)
Vedrørselementer og trakeider i vedvev (xylem) er en type celler som gjennomgår en kontrollert celledød under xylogenesen (dannelse av ved). I utviklingen av transportceller i vedvevet som frakter vann og mineralnæring fra rota til skuddet blir det dannet sekundære veggfortykkelser, og veggen blir innsatt med lignin slik at den blir vanntett og motstår trykk og tensjon. Ved i flerårige busker og trær er et lager for store mengder karbon i biosfæren. Autofagosomer (vesikler) tar opp deler av cytosol transporteres til sentralvakuolen hvor innholdet brytes ned av vakuoleenzymer. Vakuolemembranen (tonoplasten) brister og hydrolyttiske enzymer frigis, hvor proteaser, nukleaser, og fosfataser bryter ned og resirkulerer celleinnholdet for gjenbruk i andre deler av planten
Nekrose
I motsetning til nekrose som skyldes ytre stress via abiotiske eller biotiske faktorer, gir ikke genetisk programmert kontrollert celledød skader på omkringliggende celler. Nekrose kan sees f.eks. som resultat av skader ved froststress, varmestress, saltstress, abscisinsyre-indusert tørkestress , oksidativt stress eller biotisk stress som soppinfeksjoner via nekrotrofe sopp f.eks. Fusarium , Botrytis og Alternaria som skiller ut mykotoksiner som dreper plantecellene. Nekrotrofe bakterier. Mangel på mineralnæring kan også gi nekrotiske flekker på blader. I noen tilfeller kan autofagi og resirkulering av celleinnhold medføre celledød.
Eksempler på programmert kontrollert celledød
Andre eksempler på programmert kontrollert celledød er :
1) Hull og innbuktninger på blader f.eks. vindusblad (Monstera deliciosa).
2) Fjerning av suspensorceller i embryo under frøutviklingen, og av ikke-funksjonelle megasporer under megasporogenese, og mikrosporer.
3) Rothetteceller som dør. Det rotapikale meristemet avsetter setter som danner ei rothette som beskytter vekstpunktet (meristemet)
4) Aerenkymdannelse i skudd og røtter hos sumpplanter og vannplanter med utvikling av luftvev som sikrer tilførsel av oksygen til cellerespirasjonen i røttene, hvor plantehormonet etylen og reaktive oksygenforbindelser deltar i prosessen
5) Død av kronblad, og i noen tilfeller begerblad i blomsten under fruktutvikling. Kronbladenes funksjon er å tiltrekke seg pollinatorer, og etter at funksjonen er fullført kan de dø og ressursene blir resirkulert
6) Hypersensitivitetsreaksjoner og beskyttelse mot patogener hvor celler rundt de infiserte cellene dør.
7) Celledød i endospermen i frøutviklingen. I tidlig stadium av frøutviklingen er det en flytende endosperm med mange cellekjerner i en celle, et syncytium. Seinere i frøutviklingen dannes cellevegger og stivelseskorn blir fylt med stivelse i et utviklingsprogram for cellene i endospermen dør.
8) Dannelse av det døde styrkevevet sklerenkym.
9) Død av blad hos flerårige løvtrær og busker på slutten av vekstsesongen med ressursutnyttelse og resirkulering av næring.
10) Død av ettårige (monokarpe planter) etter frukt- og frøsetting..
11) Fjerne celler infisert med patogene virus, bakterier, sopp eller eggsporesopp (oomyceter).
12) Fjerning av stress i endoplasmatisk retikulum som skyldes feilpakking av proteiner via chaperoner og gir stressindusert programmert celledød.
13) Celledød i periderm (ytterbark) på flerårige trær, busker og røtter, hvor celleveggene blir innsatt med korkstoff (suberin).
14) Frukt- og frøutvikling kan fremskynde celledød og visning i andre deler av planten. Fjernes visne blomster og frukt forsinker aldringsprosessen.
15) Frøblad som inneholder opplagsnæring som blir brukt i frøspiringen vil etterhvert dø. Sees bl.a. hos spirende bønner som har epigeisk spiring. Hos spiring hos de enfrøbladete gras vil kimrota dø, og blir erstattet av adventivrøtter som danner en knipperot.
Metacaspase og vakuole prosesserende enzymer- proteaser som deltar i celledød
Planter har ikke caspase, men har istedet metacaspase, en protease som kløyver proteiner ved aminosyren aspartat og lysin. I tillegg er det cystein proteaser, kalt vakuole prosesserende enzymer (VPE), som kløyver proteiner i tilknytning til aspartat og deltar i celledød-kaskaden. VPE som viderebehandler proteiner i vakuolen har likhetstrekk med caspase hos dyr, som også er en cystein protease.
Aldring
En rekke aldringsrelaterte gener koder for enzmer som deltar i aldringsprosessene slik som proteaser, nukleaser, lipaser og glukanaser. I aldringskaskaden for flerårige planter blir det dannet transportproteiner som deltar i resirkulering av næring via transport og lagring. En del av aldringen medfører nedbrytning av klorofyll og fotosynteseapparatet i kloroplastene.
Litteratur
Taiz L, Zeiger E, Møller IM & Murphy A: Plant physiology and development. 6.ed. , Sinauer Associates 2015.
Wikipedia