Variegering er flere farger på blad, kronblad eller stengler i et tilfeldig eller fast mønster. Pigmentvariegering skyldes variasjon i innholdet av klorofyll og karotenoider i plastider som gir kombinasjoner og varierende mønster av forskjellige grønnfarger fra klorofyll, og gule, oranjse og røde farger fra karotenoider. Noen av fargeflekkene kan være hvite. Antocyaniner i vakuolene kan gi røde eller blå fargemønstre. Variegering med antocyaninger kan sammen med forskjellig farge på plastider gi forskjellige rød- og grønnfarger for eksempel hos praktspragle (Coleus). Hos praktspragle blir fargene kraftigere hvis planten står i mye lys sammenlignet med skygge hvor klorofyllfargen blir dominerende. Variegering kan skyldes genetisk mosaikk og forskjellige former for kimærer. Kimærer er organismer som består av celler fra mer enn en genotype.
Variegerte blad er betraktet som dekorative og det er laget mange kultiverte sorter brukt både innendørs og utendørs. De fleste variegerte planter er kultivarer og naturlig variegerte er meget sjeldne 1:100000. Generelt antar man at en organisme fungerer som et genetisk homogent og uniformt individ, men sektorkimærer og genetisk mosaikk er eksempel på noe annet.
Hos noen arte følger variegeringen et fast mønster på alle bladene eller blomstene. Hos andre arter kan det være stor variasjon i fargemønsteret hvor ingen blader eller blomster er helt like.
Farge- og mønstervariasjon kan skyldes forskjellige uttrykk av gener lokalisert på de forskjellige delene av bladene. Det kan være mutasjoner i genomet i plastider, mitokondrier eller cellekjerner. Varigering i blad kan skyldes variasjon i utviklingen av kloroplaster og kromoplaster. Mosaikkvirus kan gi et fargemønster fra klorose. Aktive transposoner kan gi farvemosaikk. CRISPR-Cas -teknologi kan bli anvendt for å lage fargemosaikk. Variegering kan også har årsak i at bladcellene er satt sammen av to eller flere celletyper med forskjellig genmateriale (genom) som gir såkalt genetisk mosaikk. Perikline kimærer er en type genetisk mosaikk hvor de forskjellige cellelagene i det apikale meristemet består av genetisk forskjellige celleglag L1, L2 og L3. og disse cellelagene kan inngå i forskjellige kombinasjoner og lage fargemønstre. Variegerte sorter kan bli laget ved poding (podingskimærer).
Ifølge en tekst fra Petro Nati som var direktør i den botaniske hagen i Pisa fra fra 1674 ble det i Firenze oppdaget i 1644 at adventivskudd fra en poding mellom sur sevillleappelsin (Citrus aurantium) som rotstokk og florentisk sitron (Citrus medica) fikk frukt med sektorer med utseende fra de to podete artene, en podingshybrid. Sorten ble kalt Bizzaria og skyldes et konglomerat av celler fra de to opprinnelige planter.
Klassifisering av genetiske kimære og genetisk mosaikk. Ved cellelinjeanalyse kan man følge de forskjellig fargete celletypene i utviklingene av et blad. Lag L1 lager og er opprinnelsen til en fargeløs epidermis som dekker oversiden og undersiden av bladet. Lag L2 lager palisademesofyll og abaksialt svampvev med mer eller mindre utviklete plastider. Lag L3 danner de dypere lag av mesofyll og ledningsvevet i bladet. Når cellelag L3 invaderer cellelag L2 eller L2 invaderer L3 gir dette forskjellige fargekombinasjoner i samvirke med L1.
Perikline kimærer har enhetlige genetisk forskjellige lag av celler i det skuddapikale meristemet,
Merikline kimærer har en heterogenomisk populasjon av celler i ett enkelt lag i det skuddapikale meristemet
Sektorkimærer har en en heterogenomisk populasjon av celler i flere lag i det skuddapikale meristemet.
Reflektiv varigering
Gråhvite blemmer eller streker på bladoverflaten skyldes reflektiv variegering som hvor epidermis uten kloroplaster og pigment blir sølvaktig for eksempel vannmelonpeperomia (Peperomia argyreia). Man kan observere det samme på ospeblad hvor mesofyllet er spist opp av opseminerlarver og gir sølvskimrende streker på bladet.
Flekkvise fargemønstre på blad kan skyldes spesielle genotyper eller genetiske kimærer som gir gul- , gulgrønn- og grønne fargeflekker på bladene som hos arter av Ficus (Ficus benjamina cv. Hawaii eller cv. variegata), eller pelargonium/geranium (Pelargonium zonale, Pelargonium x hortorum) hvor det finnes mange hybrider med soner på bladene i forskjellige farger. Virusinfeksjon eller transposoner kan også gi variegerte fargemønstre på bladene.
Variegering skyldes atskillelse av celler med grønne celler med villtype-plastider, gulgrønne celler med villtypeplastider og mutantplastider, samt hvite eller gulfargete celler med muterte plastider. Planter med variegering hvor det er to typer celler må formeres vegetativt for å kunne bevare fargemønsteret. Noen typer variegering skyldes endret refleksjon fra bladet grunnet luftrom under epidermis.
Ficus benjamina cv. Hawaii syn. cv. variegata.
Varigering på blomsten tulipansorten Semper Augustus, og som skyldes tulipanvirus. Viruset påvirker enzymer i biosynteseveien for anthocyaniner.
Variegering hos Epipremnum pinnatum cv. variegata i myrkonglefamilien (Areaceae).En klatreplante som vokser i tropisk regnskog.
Variegering hos Epipremnum pinnatum cv. variegata
Hoyalilje (Hoya verticillata variegata).
Aegopodium podagraria cv. variegatum ?
Varigerte sorter
Yucca gloriosa Variegata, kroton (Codiaeum variegatum), sjømannstrøst (Aglaonema) Dracaena surculosa , Calathea , Philodendron Pink Princess, tigeraloe ( Aloe variegata), Monstera deliciosa cv.Variegata, Epipremnum aureum cv. Golden Pothos, Alocasia macrorrhizos ‘cv. Variegata, bergflette Hedera helix cv. Gold Child, Pittosporum tobira cv. Variegata, Epipremnum aureum cv. Marble Queen, striperenner (Chlorophytum alatum) , variegert gras (Phalaris arundinacea). Variegert Pelargonium finnes i mange varianter med forksskjellige klonlag i det apikale meristem og naturlig variegering.
Litteratur
Wikipedia