Cytoplasma og membraner
Cellen er delt i atskilte kompartement, slik at biokjemiske reaksjoner kan skje ved forskjellig pH , substrat- og ionekonsentrasjoner. Små celler har større forhold mellom overflate:volum enn større celler. Levende planteceller inneholder protoplasma. Protoplasma er definert som det levende innholdet i en celle, unntatt celleveggen. Protoplasma til en enkelt celle kalles protoplast og er alltid omgitt av en membran kalt plasmamembranen (plasmalemma). Alt protoplasma unntatt organeller og vakuoler kalles cytoplasma. Like etter celledeling er celleveggen tynn og cytoplasma fyller hele cellen. Cytoplasma er den væskeaktige substansen som celleorganellene ligger i, og består av opptil 90 % vann. Cytoplasma er fylt med et omfattende membransystem som utgjøres av det endoplasmatiske retikulum, Golgiapparatet og vakuolemem branen (tonoplast). Etterhvert som cellene vokser, øker mengden cytoplasma og størrelsen av vakuolene. Cytoplasma blir da liggende langs celleveggen. I levende celler er det bevegelse i cytoplasma. Cytoplasma inneholder plastider, mitokondrier, ribosomer, diktyosomer (Golgi-apparat) , endoplasmatisk retikulum og mikrolegemer (microbodies) og et nettverk av membraner (cytoskjelett). Plasmamembranen spiller en viktig rolle i cellens funksjon idet den er selektivt permeabel (gjennomtrengelig). Membranene er “øye og øre” i cellen fordi membranbundet receptorer mottar og måler signaler som kommer utenfra.
Membranen er laget av et dobbeltlag med fett hvor proteiner er innleiret i et mosaikkmønster. Fett i membrane er amfipatisk, dvs. det er lineære molekyler med hydrofile grupper i den ene enden i kontakt med cellens vannfase og resten av fettmolekylet er hydrofobt og vender inn i membranen. Membranene er bygget opp av et dobbeltlag med fosfolipider, unntatt kloroplastmembranene som består av glykolipider (glykosylglycerider).
Fosfolipider en en gruppe fettstoffer som består av to fettsyrer forestret og kovalent bundet til glyderol, med den tredje OH-gruppen i glycerol bundet til fosfat. Fosfat er igjen bundet til andre kjemiske grupper som cholin, inositol, serin eller glycerol og danner den vannløselige hodedelen av fettmolekylet. Fettsyrene har “halene” inn i membranen og er fettsyrene umettet får “halene” en knekk.. Membranene i plastidene er i stedet for fosfoplipider bygget opp av glykolipider. Disse har bundet mono- eller digalaktose eller sulfoglaktose i stedet for fosfat. De kalles henholdsvis monogalaktosyldiacylglycerol (MGDG), digalaktosyldiacylglycerol (DGDG) eller sulfoquinovosyldiacylglycerol (SQDG).
Det er to grupper av membranproteiner: de perifere membranproteiner som er bundet til overflaten ved elektrostatiske interaksjoner med ione- eller hydrogenbindinger og de integrerte membranproteiner som er en del av membranen. Membranproteinene er ofte glykoproteiner, dvs. de har et karbohydrat bundet kovalent til proteinet. Karbohydratdelen stikker ofte ut på oversiden av membranen.
Cytosol er grunnplasma eller væskefasen i en celle. Protoplasten inneholder alltid en eller flere vakuoler og en eller flere cellekjerner. Enkelte celler i silvevet (floemet) som silrørselementer mangler cellekjerne. De er derved ikke totipotente. I kokosnøtten er hele hulrommet en celle. Væsken i kokosnøtten er protoplasma som inneholder tusenvis av kjerner. Protoplasten kan skille ut proteiner som gjør celleveggstrukturen løsere. Eksisterer det et tilstrekkelig turgortrykk i cellen kan den øke i størrelse.
Cellen er inndelt i kompartement (reaksjonsrom) omgitt av en eller to membraner, slik at alle typer molekyler er ikke likt fordelt i cellen selv om de i teorien kunne diffundere og fordele seg jevnt i cellen i løpet av få sekunder. Biokjemiske reaksjoner kan derved skje ved forskjellig pH og ionekonsentrasjoner. Membranene i endomembransystemet har to sider: en cytosolside som samvirker med cytosol og en cisterneside som samvirker med med det indre av kompartmentene.
Hver levende plantecelle er forbundet med nabocellene via tynne tråder med cytoplasma kalt plasmodesma (flertall plasmodesmata) som går igjennom små hull i celleveggene lokalisert til porefelter. Protoplasma i en celle blir derfor en del av en kontinuerlig fase kalt symplast. Plasmodesmata har diameter opptil 50 nm. Primære plasmodesmata lages under celledelingen (cytokinesen) hvor rester av spindelapparatet, endoplasmatisk retikulum og mikrotubuli lager hull i celleplaten. Fragmoplast som lager den nye veggen fanger opp deler av endoplasmatisk retikulum og plasmodesmata lages rundt disse. Langs plasmodesmata kan det finnes kallose. Plasmadesmata kan også lages sekundært etter celledelingen. Vann, signalstoffer og lavmolekylære stoffer kan bevege seg i symplasten som består av den sammenhengende cytosol eller cytoplasma til cellene i et vev eller et organ. Planten er ikke bare bygget opp av celler, men også av intercellularrom. Intercellularrom og celleveggene kalles apoplast. Trakeider og vedrør i ledningsvevet hører også med til apoplasten.
Midtlamellen og primærveggen blir gjennomhullet av plasmodesmata som forekommer i grupper i såkalte primære porefelter. Plasmodesma er en åpning gjennom celleveggen, ca. 1.6 nm i diameter, omgitt av plasmamembranen. Deler av endoplasmatisk retikulum kan gå gjennom plasmodesma slik at både cytoplasma og lumen i endoplasmatisk retikulum i en celle er koblet til nabocellene. Fullstendig fri passasje og ioner og andre stoffer i cytplasma skjer sannsynligvis ikke. Der hvor endoplasmatisk retikulum passerer poren inneholder den noe elektrontett materiale og denne sentralstilte strukturen med sammenpresset endoplasmatisk retikulum kalles desmotubul som i tverrsnitt ser ut til å inneholde en sentral stav. Molekyler opp til 700-1000 kan passere relativt fritt gjennom plasmodesmata, men kalsium kan blokkere gjennomgangen. Viruspartiker er større en plasmodesmata, men noen virus inneholder bevegelsesproteiner som kan åpne plasmodesmata. Viruset kan derved spre seg fra celle til celle når det først har kommet inn i symplasten. Porer deles i to typer: enkle porer og linseporer. Linseporer finnes i xylemet.
En membran kan observeres i elektronmikroskop som en 3-laget struktur med 2 svarte linjer atskilt av et mellomrom. Hele membranen er ca. 10 nm tykk. Vi tenker oss membranen som en flytende mosaikkmodell. Omtrent 50 % av membranen er fett (fosfolipider, glykolipider) og 35-40 % er membranproteiner og glykoproteiner. Proteinene flyter blant fettmolekylene med den hydrofobe delen av proteinet inne i membranen. Fettsyrene lager den hydrofobe delen av membranen og danner et dobbeltlag i en membran. Membranen får derved en hydrofil ytterside som trives best i vann og en hydrofob innside. Fettmolekylene er ofte fosfolipider med et polart hode med f.eks. cholin festet til fosfatgruppen i fosfatidylcholin som vender utover mot den polare vannfasen og to lange haler med fettsyrer forestret til glycerol, som vender inn i membranen. Fettmolekylene ligger ved siden av hverandre og er det umettede fettsyrer festet til glycerol får disse en knekk på seg. Biologiske membraner er semipermeable. Det vil si at visse typer ioner og molekyler kan passere, mens andre ikke. Membranen fungerer på denne måten som en barriere. Proteiner lager kanaler og porer i membranen og det finnes også transportenzymer av forskjellige typer.