Plasmodesma

Plasmodesma (gr. plassein - stoff, emne; desmos - bånd) fl.t. plasmodesmata - Tynne cytoplasmaforbindelser mellom naboceller som går gjennom porer i celleveggene i planter. Cytoplasmastrenger som forbinder naboceller med hverandre i cytoplasmabroer. Plantecellen er omgitt av en cellevegg med cellulose som begrenser ressursdeling mellom celler. For å omgå dette har plantene utviklet plasmodesmata som lager et kontinuerlig cytoplasma mellom cellene.

Gjennom midten av plasmodesma går det membranformede rør, tidligere kalt desmotubuli. (gr. desmos - bånd; l. tubulus - rør). Plasmadesma er ca. 60 nm i diameter, og finnes i stort antall lokalisert i ovalformede områder i celleveggen kalt primære porefelter. Virus kan spre seg i planten ved å lage proteiner som påvirker plasmodesmata slik at de slipper igjennom. De fleste levende plantecellene i plante henger sammen og er forbundet med plasmadesmata. 

Det er noen få steder i planten hvor det ikke er slik cytoplasmaforbindelse f.eks.:

1) Mellom lukkeceller og naboceller i spalteåpningsapparatet.

2) Mellom gametofytt og sporofytt, f.eks. atskillelse av mikrosporer og makrosporer fra henholdsvis paternalt og maternalt vev.

3) Mellom morvev (maternalt cellevev) og embryo.

Primære plasmodesmata finnes mellom celler og lages under celledelingen ved at endoplasmatisk retikulum går igjennom celleplaten. Golgivesikler danner celleplate gjennomtrengt av ER, og mikrotubuli som danner en rørformet cytosolforbindelse mellom de to nydannete nabocellene. Primære plasmodesmata kobler sammen klonrelaterte celler.

Sekundære plasmodesmata lages gjennom celleveggen hos allerede eksisterende celler, skjer via invaginering av plasmamembranen eller greining av primære plasmodesmata. Sekundære plasmodesmata kobler sammen ikke-klonrelaterte celler. Eksempler på dannelse av sekundære plasmodesmata er ved poding, mellom en vert og en parasitt, eller mellom fruktblad i fruktknuten som vokser sammen under fruktutviklingen. For en vellykket poding må det opprettes sekundære plasmodesmata mellom podekvist og grunnstamme, eller via skudd og kambium ved okulering.

Hos flerårige planter stenges plasmodesmata om vinteren.Om høsten blir plasmodesmata  lukket ved hjelp av kallose og om våren åpnes plasmodesmata via enzymet kallase.

Det kan i flere tilfeller være relativt få plasmodesmata mellom silørørselement/følgecelle og de omkringliggende cellene i silvevet (floemet). Slike planter kalles apoplastinnlastere, i motsetning til symplastinnlastere som har mer rikelig med plasmodesmata mellom silvev og mesofyllceller med kloroplaster. Skades celler blir plasmodesmata stengt bl.a. ved tetting med kallose laget av enzymet kallose syntase. Skades kjertelhår (trikomer) skjer det ikke slik tetting. Både kalsium og protein kinaser deltar ved lukkingen av plasmodesmata. Deler av planten som virker som mottaker av fotosynteseprodukter må ha mange og åpne plasmodesmata. Plasmodesmata virker som en molekylær sil som stenger for molekyler med molekylvekt større enn 800 dalton (Da).Transporteffektiviteten gjennom plasmodesmata kan måles med fluorescerende stoffer som injiseres i cellene med trykk hvis de er uladet eller med strøm hvis de er ladet (iontoforese). Det går også an å måle den elektriske koblingen mellom celler med mikroelektroder og se hvor raskt en elektrisk puls beveger seg fra en celle til den neste.

Noen virus som tobakksmosaikkvirus (18x300 nm) kan forflytte seg fra celle til celle via plasmodesmata hvor viruset danner et bevegelsesprotein som åpner opp plasmodesmata slik at viruset slipper igjennom.

Plasmodesmata

Plasmodesmata (ent. plasmadesma) kobler sammen cytoplasma i to naboceller og danner en kontinuerlig symplast med symplasttransport Plasmodesmata er en rørformet utvidelse av plasmamembranen, 40-50 nanometer i diameter. Strukturen til plasmodesmata består av et trangt rør med endoplasmatisk retikulum (ER) som danner en sentral stav (desmotubul) og er kontinuerlig med ER i de to nabocellene. Globulære proteiner danner en heliks med utvekster i poren mellom cellene. Filamentproteiner deler poren i 8-10 mikrokanaler. Plasmodesmata er en størrelseseksklusjonslimit hvor molekyler med molekylvekt 700-1000 dalton (1.5-2 nanometer (nm) i diameter) kan passere. Transporten skjer gjennom cytoplasmasilen i det trange rom mellom desmotubul og plasmamembranen.

Porekanalen med diameter ca. 30 nanometer (nm) er på siden omgitt av cellemembraner med proteiner, og i sentrum er det en desmotubul laget fra sammenpresset endoplasmatisk retikulum. Mellomrommet mellom plasmamembranen og desmotubul virker som en molekylær sil med diameter 2-10 nm. Kanalen er dynamisk, og via aktin i cytoskjelettet og motorproteiner som  myosin kan den åpnes eller trekke seg sammen, slik at planten har mulighet til å regulere hvilken størrelse og type som skal slippe igjennom.  Åpningen i halsregionen kan også reguleres av kallose. Når sekundære plasmodesmata dannes skjer dette via auxinindusert forsuring av celleveggen og ekspansiner. Turgortrykk og xyloglukan endotransglykosylase/hydrolase gjør veggen tynnere og endoplasmatisk retikulum innleires i veggen.

Plasmodesmata parenkym stengel blåbær

Bilde 1. Tverrsnitt av stengel fra blåbær  (Vaccinium myrtillis). Detalj fra marg med parenkymceller som inneholder stivelseskorn (amyloplaster) og cellevegger med plasmodesmata. Margen blir brukt som et lager for opplagsnæring og plasmodesmata indikerer symplastinnlasting av fotosynteseprodukter via margstrålecellene.

Plasmodesmata stengel blåbær

Bilde 2. Tverrsnitt av stengel fra blåbær  (Vaccinium myrtillis). Detalj fra marg med parenkymceller som inneholder stivelseskorn (amyloplaster) og overgang til vedvev (xylem). Celleveggene i parenkymcellene er tykke primærvegger. Det er relativt sjelden at man observerer plasmodesmata i et lysmikroskopipreparat. Vanligvis må man benytte transmisjonselektronmikroskopi.

Plasmodesmata i marg i  blåbærstengel

Bilde3. Tverrsnitt av stengel fra blåbær  (Vaccinium myrtillis). Detalj fra marg med parenkymceller som inneholder stivelseskorn (amyloplaster) og cellevegger med plasmodesmata.

Det skjer en utstrakt signaloverføring mellom plastider, mitokondrier, peroksysomer (lager reaktive oksygenforbindelser) og cellekjerne, og slike signaler kan også passere plasmodesmata, eller bindes til reseptorlignende kinaser i kanalen.  Passiv transport langs gradienter, men også MADS-boks og KNOX-transkripsjonsfaktorer og små interfererende RNA (siRNA).

Bomullsfibre blir laget fra epidermisceller i frøskallet ca. 14 dager etter antesis. Hver bomullsfibercelle kan bli opptil 3 cm, det skjer akkumulering av kallose og lages greinete plasmodesmata.

Plamodesmatisk isolert

De fleste levende cellene i plantekroppen henger ikkke sammen bare via en midtlamell, men også via tynne porer (plasmodesmata) som kobler sammen cytoplasma mellom to naboceller. Porene har et sentralt hulrom med en trang hals i begge ender som vender ut mot hver sin celle. Unntatt er embryonalt vev hvor embryo er maternalt og plasmodesmatisk isolert fra morplanten. I spalteåpningene på bladene er lukkecellene plasmodesmatisk isolert fra nabocellene, noe som er en forutsetning for åpnings- og lukningsmekanismen for stomata skal kunne fungere. Hos noen arter er følgecellene i floemet (silvevet) symplasmisk isolert fra silrørene, og disse må frakte sukrose via H+-sukrose samtransport (apoplastinnlastere) i stedet for at sukrose kan gå gjennom plasmodesmata som hos symplastinnlastere.   I de symplasmisk isolerte cellene beveger vannet seg via osmose. Vann kan også komme gjennom vannkanaler.  Det er ca. 0.1 – 10 plasmodesmer per kvadratmikrometer (µm2). Vann, fotosynteseprodukter og andre mindre molekyler kan bli fraktet fra celle til celle via plasmodesmata. Mellom endoplasmatisk retikulum i desmotubul og plasmamembranen er det en cytoplasmatisk sil bestående av proteiner som slipper igjennom molekyler avhengig av størrelsen. Denne silen kan åpnes eller lukkes avhengig av hvilke molekyler som skal fraktes.

Poren er på begge sider dekket av plasmamembranen fra de to nabocellene. I midten av poeren er det en sammenpresset og stavformet streng (desmotubul) med endoplasmatisk retikulum (ER). ER er opprinnelig fanget i celleplatet dannet mellom to celler som deler seg.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:42 - Sist endret 5. apr. 2019 08:43