Fotosyntesens effektivitet

Økt tilgang på karbondioksid (CO₂) øker assimilasjonen til et punkt hvor fotosyntesen er mettet med CO₂. Dagens CO₂-konsentrasjon i atmosfæren gir ikke metning av fotosyntesen hos C3-planter. Stigningsforholdet mellom fotosyntesefluks (J_CO2) og indre CO₂ konsentrasjon (c_i) på fotosyntesekurven versus CO₂ -konsentrasjon gir et uttrykk for fotosyntetisk bruk av CO₂ og blir et mål på karboksyleringen. Øker CO₂ tilgangen øker fotosyntesen raskere hos C4-planter enn hos C3-planter. CO₂-gjødsling i drivhus kan brukes ved dyrking av tomat, agurker og salat.

    På fotosyntesens lysmetningskurve (lysresponskurve) er lyskompensasjonspunktet irradiansen (lysfluksen)  hvor fotosyntetisk CO₂ opptak  er i likevekt med respiratorisk CO₂ utskillelse. Kvanteutbyttet er størst ved starten av lysresponskurven. Lyskompensasjonspunktet for urtaktige planter og landbruksvekster er ca. 10-40 μmol m^-2 s^-1 og lysmetning er ved 300-1500 μmol m^-2 s^-1 avhengig  av  art. Lysmetning hos C4-planter kan være større enn 1500 μmol m^{-2 -1} . Heliofytter har lysmetning ved ca. 1400 og trær ved ca. 1000 μmol m^-2 s^-1.

Bregner og skyggeblad har lyskompensasjonspunkt 1-10 μmol m^-2 s^-1 og lysmetning ved 50-300 μmol m^-2 s^-1    Reduseres mørkerespirasjonen (cellerespirasjonen) i lys ? Sannsynligvis ja. Oksygenutviklingen under lyskompensasjonspunktet påvirkes av Kok-effekten som har fått navn etter Bessel Kok som var den første som viste at lys hemmer mørkerespirasjonen i Chlorella.

      Den nedre grensen for CO₂ opptak er fra -2 til 0 ^oC, med optimum 15-30 ^oC, men er høyere for C4-planter. Høyeste temperaturgrense for fotosyntesen er ca. 40-50 ^oC. Lav i  kalde områder kan imidlertid utføre fotosyntese ned til -15 ^oC.  Lave temperaturer vår og høst, lav solvinkel og skyer er faktorer som kan redusere fotosyntesen.

    Vanntilgangen påvirker fotosyntesen via stomataåpning. Middagsdepresjon av fotosyntesen er en nedgang i fotosyntese midt på dagen som skyldes høy fordampning ved sterk solinnstråling slik at stomata lukkes.  Tap av turgor er med å gir et varmestress. Sterkt lys kan også gi fotoinhibering.

    Fotosynteseproduktene fraktes fra produksjonsstedet i bladene  til andre deler av planten der det er behov for dem:

1) til vekst i skuddspiss og unge ikke ferdig utviklede blad.

2) frø og frukt.

3) til lagring i stengler, stamme og greiner.

4) til lagring i røtter og rotknoller.

En plante eller tre er inndelt i sektorer slik at en sektor har ansvar for  å sende fotosynteseprodukter til en spesiell sektor. F.eks. står flaggblad hos kornsorter for en vesentlig del av fylling av kornet med fotosynteseprodukter.   Maksimalt utbytte for fotosyntesen er  ca.1-4 kg tørrstoff m^-2 år^-1.

   Det er korrelasjon mellom nitrogeninnhold og klorofyllinnhold i blad.  0.2-1 % av nitrogenet i blad befinner seg i klorofyll (0.2 - 1 mmol klorofyll m^-2), men det er mer hvis man regner med proteinene som klorofyll er bundet til. Klorofyllkonsentrasjonen er 0.5-3 g m^-2 av vegetasjonen

      Nær bladoverflaten skjer utvekslingen av gassmolekyler saktere pga. grenselagskonduktanse som blir lav hvis det er luftstille områder nær bladoverflaten. Når stomata er åpne blir det maksimal stomatakonduktanse. Det skjer lite opptak av CO₂ gjennom kutikula på landplanter. Det er også en konduktanse inne i blad ved overgang mellom luft- og væskefase og ved karboksyleringen. Vanligvis er CO₂ konsentrasjonen inne i bladet (c_i) lavere enn på utsiden av planten (c_a) (a-ambient). 

   Antallet stomata er hos urtaktige planter og løvtrær vanligvis 100-300 per mm², med ytterligheter fra 300-900 per mm². Arealet at stomata utgjør ca. 1% av bladarealet. Porelengden er fra 5-30 μm og porebredden 2-10 μm. Sukkulenter og bartrær har vanligvis 20-100 spalteåpninger per  mm². Maksimal stomatakonduktanse for CO₂ er 50-400 mmol m^-2 s^-1. Åpning og lukking av stomata kontrolleres av vanntilgang via abscisinsyre og CO₂ konsentrasjonen i substomatale rom i bladet.

   Fotosyntesekapasiteten i urtaktige planter er 10-60 μmol m^-2 s^-1. Hos vannplanter, moser, bartrær og skyggeblad er fotosyntesen i området 2-10 μmol m^-2 s^-1 . Fotosyntese i grønn frukt og stamme og greiner er generelt lav. Bregner, mos og lav har også generelt lav fotosynteserate, mens derimot alger i kultur kan ha fotosyntese 300-1000 μmol CO₂ mg klorofyll^-1.

Fotorespirasjon - lysavhengig respirasjon

Det er de overjordiske delene av plantene som utsettes for størst temperaturvariasjon gjennom døgnet. Rubisko katalyserer både karboksylering og oksygenering av ribulose-1,5-bisfosfat. K_m-verdien for CO₂ er ca. 10 μM som er omtrent den samme som CO₂ løst i vann ved 20^oC. K_m-verdien for O₂ er omtrent 535 μM som er omtrent det dobbelte av O₂-konsentrasjonen i bladet. Rubisko er ca. 80 ganger høyere affinitet for CO₂ enn O₂ ved samme konsentrasjon, men siden oksygenkonsentrasjonen er mye større enn karbondioksidkonsentrasjonen blir fotorespirasjonen betydelig.

 Høyere temperatur fremmer oksygenaseaktiviteten til rubisko på to måter:

1) Løseligheten av CO₂ i vann minsker raskere enn løseligheten av O₂ når temperaturen stiger.

2) Spesifisitetsfaktoren Ω til rubsiko minsker med økende temperatur. Det betyr at oksygenasen er mer følsom for temperaturen og øker raskere enn karboksylasen når temperaturen øker:

\(\Omega=\frac{V_cK_o}{V_oK_c}\)

vor V_c og V_o er V_max for henholdsvis karboksylering og oksygenering og K_c og K_o er de tilsvarende K_m-verdiene.

Fotorespirasjonen utgjør 25-50 % av CO₂-fikseringen. Under fotorespirasjonen lages det like mengder CO₂ og NH₃ ved oksidasjonen av glycin.

Fotorespirasjonen øker med økende temperatur og lysfluks og man observerer at kvanteutbytte hos C3 planter minsker med økende temperatur. Fotorespirasjonen er koblet til oksygenaseaktiviteten til rubisko og forholdet mellom O₂- og CO₂-konsentrasjon. Fotorespirasjonen hos C4- og CAM-planter er sterkt redusert.

 Hos C4 plantene skjer CO₂ fikseringen ved mettende CO₂ konsentrasjoner i slirecellene.Blackman (1905) definerte faktorer som begrenser utbytte. Med økende lysintensitet når fotosyntesen et tak. Det skjer en minskning i effektivitet ettersom lysintensiteten øker.

    C3 fotosyntesen begynner å reduseres ved 30-35 ^oC, mens C4 plantene har optimum over 30 ^oC og skades først ved 45 -50 ^oC. C4 plantene er relativt ufølsomme for lave CO₂ partialtrykk og høy oksygenkonsentrasjon. Noe av det fotorespiratoriske CO₂ refikseres før det slipper ut. Det vil si at fotorespirasjonen blir noe underestimert. Fotorespirasjonen er fra 25-30 % av netto fotosyntese i luft.

Fysiologiske egenskaper for fotosyntese og vekst hos C3-, C4- og CAM-planter. CO2-fikserende enzymer PEPC- fosfoenolpyruvat karboksylase. Rubisco - ribulose-1,5-bisfosfat karboksylase-oksygenase.

Fotosyntese og CO₂ utveksling

Tilførsel av CO₂ inn i kloroplastene bestemmes av diffusjon i gassfase og væskefase. Etterspørselen etter CO₂ avhenger av omsetningen av karbondioksid i kloroplasten. Grafiske framstillinger som viser sammenhengen mellom CO₂-assimilasjon (A) og indre CO₂-konsentrasjon (C_i) kalles AC_i-kurver. CO₂-kompensasjonspunkt er den CO₂ -konsentrasjon hvor det ikke skjer noen netto assimilasjon av karbondioksid fordi fotosyntesen er lik mørkerespirasjon + fotorespirasjon.  CO₂-kompensasjonspunktet i sollys ved 20^oC er hos C3-planter fra 40-65 ppm (μmol mol^-1) CO₂. Når temperaturen øker så øker CO₂-kompensasjonspunktet (110 ppm ved 30^oC, 300 ppm ved 37^oC. Den første delen av kurven A versus CO₂-konsentrasjon øker tilnærmet lineært. I dette området begrenser karbondioksidkonsentrasjonen aktiviteten til rubisko og det er nok av substratet 1,5-ribulosebisfosfat.  Den første delen av kurven gir et mål på karboksyleringseffektiviteten. Karboksyleringskapasiteten avhenger av mengden aktivert og aktiv rubisko, som igjen er avhengig av Mg²⁺, CO₂-binding (karbamylering) og enzymet rubisko aktivase. 2-karboksy-D-arabinitol-1-fosfat er en naturlig forekommende hemmer av aktiviteten til rubisko. Ved høyere konsentrasjon av karbondioksid begynner kurven å flate av. Nå er ikke lenger CO₂ begrensende, men mengden ribulose-1,5-bisfosfat (RUBP).  Når fotosyntesen er mettet med lys vil kapasiteten til rubsiko begrense fotosyntesen ved lav indre CO₂-konsentrasjon (C_i). Mengden RuBP begrenser fotosyntesen ved høy C_i. Mengden RuBP avhenger av Calvin-syklus og som igjen avhenger av hvor mye ATP og NADPH som lages i lysreaksjon. Dette avhenger igjen av elektrontransporten. Økt CO₂ konsentrasjon vil gi mindre fotorespirasjon, så selv om elektrontransporten er maksimal vil fotosyntesen øke noe.

CO₂ tilførsel og etterspørsel - CO₂ responskurver

Fotosyntesen kan beskrives via tilførsel- og etterspørselfunksjoner. CO₂ responskurven viser sammenhengen mellom CO₂ assimilasjonen (A) og den indre CO₂ konsentrasjonen (C_i) og kalles A/C_i kurver.  CO₂ fluksen (J_CO2) bestemmes av CO₂-konduktansen (g_CO2) og forskjellen mellom  indre CO₂ konsentrasjon og den utenfor (C_a).

Fluksen for CO₂ (J_CO2) er en funksjon av CO₂ konsentrasjonen inne i bladet (C_i), utenfor bladet (C_a) temperatur (T) og lysets fotosyntetiske flukstetthet:

\(J_{CO_2}=g_{CO_2}\left(C_a - C_i\right)\)

Denne kan skrives som fotosyntesens forsørgerfunksjon og sier noe om tilgangen på CO_2. Omregning gir fotosyntesens forsørgerfunksjon:

\(J{CO_2}=-g_{CO_2}C_i + g_{CO_2}C_u\)

g_CO2 er konduktansen for karbondioksid. Dette er en linje av formen y = ax + b og vil skjære x aksen i C_a - karbondioksidkonsentrasjonen i lufta og y-aksen i punktet g_CO2∙C_a. Der behovsfunksjonen (etterspørselfunksjon) og forsørgerfunksjonen (tilførselfunksjon) krysser hverandre får vi på x-aksen  konsentrasjonen av karbondioksid inne i bladet (C_i). Diffusjonen av CO₂ angis av forsørgerfunksjonen. Forsørgerfunksjonen er en rett linje med stigningskoeffisient lik - konduktansen for CO₂ (g_CO2). Forsørgerfunksjon med bratt stigning indikerer høy konduktanse, det vil si det er liten forskjell mellom den indre og ytre konsentrasjonen av karbondioksid. Fotosyntesens behovsfunksjon (etterspørselsfunksjon) vil når A er lik null angi CO₂-kompensasjonspunktet. Når den indre CO₂ konsentrasjonen stiger vil A stige lineært, og i dette området av kurven er CO₂ den begrensende faktor og reaksjonen er mettet med ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP). Øker den indre CO₂-konsentrasjonen ytterligere blir det mangel på RuBP og kurven for forsørgerfunksjonen flater av. Begrensningen i tilgangen på RuBP avhenger av aktiviteten til Calvinsyklus og hvor mye ATP og NADPH fra lysreaksjonen som er tilgjengelig. Konsentrasjonen av karbondioksid inne i bladet blir derved ved omregning av ligningen over:

\(C_i= C_a - \frac{J_{CO_2}}{g_{CO_2}}\)

Tørkestress (vannstress) vil påvirke både tilførselfunksjon og etterspørselfunksjon for karbondioksid. Vannstress oppstår både ved tørke, saltpåvirkning og kulde. Minskende stomatakonduktanse gir redusert stigning av forsørgerfunksjonen (tilførselfunksjonen). Konduktansen bestemmes av grenselagskkonduktanse og stomatakonduktanse. Karbondioksid skal også diffundere fra substomatalt rom til kloroplasten representert av den indre konduktansen i bladet.

C4-planter og C4-fotosyntese

Forholdet mellom fotosyntese og  fotorespirasjon minker med økende temperatur pga. større løselighet av O₂ enn CO₂ ved økende temperatur. Fotorespirasjonen gir elektrontransport ved CO₂-mangel og må ansees som et beskyttelsessystem. En CO₂-pumpe i C4-planter unngår energitapet ved fotorespirasjon, spesielt i områder med høy solinnstråling, høy temperatur og lavt nitrogeninnhold i jorda. C4-plantene har generelt mer effektivt nitrogen- og vannforbruk enn C3-plantene. C4-plantene kan ha lavere karbondioksidkonsentrasjon i intercellularrommene i bladet og likevel ha en høy fotosynteseaktivitet. Dette gir igjen en større CO₂-gradient dvs. en større CO₂ fluks for en gitt stomatakonduktanse enn hos C3-plantene. Mer effektiv utnyttelse av nitrogen hos C4-planter skyldes lavere behov av rubisko for å opprettholde høy fotosyntetisk kapasitet. Enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase (FEPK) hos C4-plantene har mye høyere affinitet for CO₂  (lavere K_m-verdi) enn rubisko. FEPK bruker egentlig  bikarbonat (HCO₃^-) som substrat. Hos NADP-ME planter gjendannes fosfoenolpyruvat fra pyruvat katalysert at pyruvat-Pi-dikinase, et lysaktivert enzym i kloroplasten. Enzymet er i tillegg kuldefølsomt hos C4-planter.  Transporten mellom mesofyllceller og ledningsstrengslireceller skjer gjennom plasmodesmata.

CAM - planter: Karboksylering om natten og dekarboksylering om dagen

    CAM-planter (“crassulacean acid metabolism”) karakteriseres av lukkete spalteåpninger om dagen og fluktuasjoner i malatinnholdet og pH i vakuolene i løpet av døgnet. CAM-planter  finnes bl.a. innen familiene vortemelkfamilien (Euphorbiaceae), Agavaceae, Aizoaceae, Cactaceae og ananasfamilien (Bromeliaceae) og det er kjent ca. 10.000 arter. Det finnes fakultative CAM-planter som er vanlige C3 planter ved god vanntilgang, men som ved ved en spesiell daglengde, tørke eller saltpåvirkning skifter til CAM f.eks. Mesembryanthemum crystallinum. CAM-planter er sukkulenter i tørre og varme områder og epifytter i tropisk regnskog  (tropiske orkidéer). CAM-plantene har høy WUE.  CO₂ tas opp om natten og assimileres i cytosol inn i oksaleddiksyre katalysert av fosfoenolpyruvat karboksylase. Fosfoenolpyruvat kommer fra stivelse via glukose. Oksaleddiksyre omsettes videre til malat via enzymet malat dehydrogenase. Malat lagres i vakuolen om natten og dekarboksyleres om dagen. . H⁺-ATPase og pyrofosfatase pumper protoner inn i vakuolen og transporteres i samtransport med malat. Om dagen brukes malat som CO₂-kilde (via malatenzym) for ribulose 1,5-bisfosfat karboksylase.   Dette gir en døgnvariasjon i innholdet av malat i planten som er motsatt av døgnvariasjonen av stivelse og sukker.  Aktiviteten til fosfoenolpyruvat karboksylase er høy om natten.

    Hva er mekanismen bak lukking av spalteåpningene om dagen hos CAM-plantene ?  CO₂ fra malat laget av NAD(P) avhengig  malatenzym gjør at konsentrasjonen av CO₂ blir opptil 6 ganger høyere inne i bladet enn utenfor, og dette gjør at spalteåpningene lukker seg om dagen.

  Noen neddykkete vannplanter bl.a. brasmegras (Isoetes) har en fotosyntese som ligner på C4/CAM. Dette kan være en tilpasning til lave konsentrasjoner av karbondioksid i vann.

   Vannplanter med neddykkete blad surgjør undersiden av bladet og bruker bikarbonat (HCO₃^-) som karbonkilde. Dette kan gi utfelling av kasiumkarbonat på bladet (CaCO₃).

Mørkerespirasjon

Cellerespirasjon, også kalt mørkerespirasjon,  er kontrollert oksidasjon av reduserte organiske stoffer ved biologisk temperatur. Karbohydratene som dannes ved CO₂-assimilasjonen i fotosyntesen benyttes som karbonskjeletter og energikilde i respirasjonen som skjer i både lys og mørke. Respirasjonen i glykolyse, trikarboksylsyresyklus, oksidativ pentosefosfatvei og elektrontransportkjede kalles mørkerespirasjon selv om den også skjer i lys om dagen. Plantene har også en cyanidtolerant alternativ respirasjon ved greiningspunktet ubikinon, hvor det ikke lages ATP, men varme.  Størrelsen av mørkerespirasjon i mitokondriene varierer fra planteorgan til planteorgan, med omgivelser og mellom arter. Respirasjonen er høy ved aktiv vekst og er ca. 1-6 μmol m^-2 s^-1 eller fra 3-8 mg CO₂ g tørrvekt time^-1. Lav og moser kan ha respirasjon 0.5-2 mg CO₂ g tørrvekt time^-1.  

 Respirasjonskvotienten (RQ) ,  forholdet mellom mengden CO₂ utskilt og oksygen tatt opp,  gir et mål på hvilke stoffer som respireres. RQ i blad er ca. 1, men i spirende frø avhenger RQ av hvilken type opplagsnæring som respireres. Fett og protein gir ca.  RQ=0.7, karbohydrater RQ=1 og organiske syrer RQ=1.3.     

Konstruksjonsrespirasjon til vekst av kimplanter og utfolding av blad kan være opptil 10 ganger større enn vedlikeholdsrespirasjon. Jo større respirasjon desto mer aktiv metabolisme og livsaktivitet er det i planteorganet.  I tillegg brukes respirasjonsenergien til transport og proteinsyntese.  Spirende frø og unge kimplanter har høy respirasjon og stoffomsetning.  Lagringsorganer som f.eks. potet kan ha liten respirasjon. Det er også lav respirasjon hos skyggeplanter og skyggeblad sammenlignet med solplanter og solblad. Respirasjonen øker med økende temperatur. Respirasjonen i røtter øker hvis pH i rhizosfæren synker

     Hvis det blir for liten tilgang på oksygen i et planteorgan, f.eks. ved oversvømt jord,  erstattes respirasjon med fermentering og det dannes etanol eller melkesyre. Gjæring eller fermentering er anaerob katabolisme med organiske stoffer som både elektrondonor og elektronakseptor.  Dannelse av melkesyre gir forsuring av cellen og eventuell celledød. Planter tilpasset oversvømt jord kan utvikle aerenkym som sikrer tilgang på oksygen til røttene.

   Frukt kan ha en sterk økning i cellerespirasjon når frukten er maksimalt velutviklet, kalt respiratorisk klimakterium. Varmeproduksjon i blomster, bl.a. Arum-liljer, og lotusblomsten (Nelumbo nucifera) skyldes cyanidtolerant (cyanidresistent) respirasjon indusert av salicylsyre. En annen funksjon til cyanidtolerant respirasjon kan være å kvitte seg med overskuddsenergi.

     I glykolysen i cytosol, som er starten på mørkerespirasjonen,  omsettes glukose via fosfoenolpyruvat til pyruvat og malat.  Respirasjon i røttene står for omsetning av ca. 10 % (saktevoksende planter) til 50 % (rasktvoksende planter) av det karbon som blir assimilert i fotosyntesen.

Regneeksempel

Vi har gitt følgende opplysninger for en plante og dens omgivelser:

Fotosyntesefluksen J_CO2: 10.2 μmol m^-2 s^-1

Vanndampfluksen J_H2O : 3.2 mmol m^-2 s^-1 (legg merke til enhetene og størrelsesorden for fotosyntesefluks versus vanndampfluks)

Ytre CO₂ konsentrasjon (ambient) omkring bladet C_a = 320 μmol mol^-1

Bladtemperatur: 20 ^oC

Duggpunkttemperatur i luften omkring bladet: 9.1 ^oC

Lufttrykk: 0.098 MPa

a. Hva blir  J_H2O/J_CO2

\(\frac{J_{H_2O}}{J_{CO_2}}=\frac{3.2}{0.0102}=314\; mol \; mol^{-1}\)

b. Forskjellen i vanndampmolbrøken mellom blad og omgivende luft Δw

\(\Delta w=\frac{2237-1147}{98}=12.1\; mmol \; mol^{-1}\; \left(Pa\;kPa^{-1}\right)\)

Ved 20^o C er metningsvanndamptrykket 2337 Pa. Ved duggpunkt 9.1 ^oC er metningsvanndamptrykket 1147 Pa.

c. vanndampkonduktansen g_H2O

\(g_{H_2O}=\frac{J_{H_2O}}{\Delta w}=\frac{3.2\;mmol\;m^{-2}\;s^{-1}}{12.1\; mmol\; mol^{-1}}=0.265\; mol\; m^{-2}\; s^{-1}\)

d. CO₂ konduktansen g_CO2

\(g_{CO_2}=0.624 \cdot g_{H_2O}=0.165\; mol\; m^{-2}\; s^{-1}\)

e. den indre CO₂ konsentrasjonen i bladet c_i.

\(c_i= c_a - \frac{J_ {CO_2}}{g_{CO_2}}=340 - \frac{10.2\;\mu mol\; m^{-2}\;s^{-1}}{0.165\;\mu mol\; m^{-2}\;s^{-1}}=278\;\mu mol\;mol^{-1}\)

Litteratur:

Etherington JR: Environment and plant ecology. W.H. Freeman & Comp. 1983

Lambers H, Chapin III FS & Pons TL: Plant Physiological Ecology. Springer Verlag 1998.

Larcher W : Physiological plant ecology, Springer Verlag 1995.

Nobel PS: Physicochemical and environmental plant physiology. Academic Press 1991.

Monteith JL. & Unsworth MH: Principles of environmental physics. Edward Arnold 1990.

Willert  DJ von, Matyssek R & Herppich W: Experimentelle Pflanzenökologie. Georg Thieme Verlag 1995.

Teksten er hentet fra Økologi

Tilbake til hovedside