Klorofyllnedbrytning

I livssyklus hos planter er det stadier hvor det skjer en rask nedbrytning av klorofyll. Dette skjer periodisk om høsten ved aldring av blad hos ettårige planter, eller hos løvfellende flerårige trær og busker, men hvor karotenoidene beholdes i tidlig stadium av bladaldringen. Or (Alnus) er eksempel på en art som feller bladene grønne og hvor klorofyll ikke blir nedbrutt. Det skjer også nedbrytning av klorofyll ved modning av frukt. Når tomater eller bananer modnes omdannes grønne kloroplaster til kromoplaster (kromoplastider) med karotenoider. Klorofyll kan også nedbrytes ved normal omsetning av klorofyll i grønne blad. Klorofyllnedbrytning kan også skje ved biotiske stress (sopp- og insektsangrep) eller ved abiotiske stress (tørke, mangel på mineralnæring i jorda, bl.a. nitrogen eller fosfor). 

Klorofyll b blir omdannet til klorofyll a katalysert av enzymet klorofyll b reduktase og 7-hydroksymetyl klorofyll a reduktase. Trinnene i klorofyllnedbrytningen består først i å fjerne fytol fra tetrapyrollringen katalysert av klorofyllase som hydrolyserer esterbindingen mellom klorofyllid og fytol. Deretter fjernes magnesium (Mg2+) i tetrapyrollringen katalysert av en magnesium dechelatase og produktet blir feofytin a. Deretter blir feofytin a hydrolysert katalysert av feofytinase hvor produktene er feoforbid a og fytol. Sidegruppen på den isosykliske ringen endres katalysert av feoforbidase, en oksidase (feoforbid a oksygenase )som deler opp porfyrinringen, og den grønne fargen fra klorofyll forsvinner. Imidlertid fluorescerer katabolittene i rødt, og blir videre oksidert av enzymet rød klorofyllkatabolitt reduktase, og produktet er en fluoroscerende klorofyllkatabolitt som blir fraktet til til lyttiske vakuoler (autofagi) og videre nedbrutt til ikke-fluorscerende produkter. I tillegg til korofyll blir lipider og proteiner i kloroplastene nedbrutt. Lipidnedbrytning skjer via enzymene fosfolipase D, lipoksygenase og lyttisk acylhydrolase. Proteiner blir nedbrutt til aminosyrer katalysert av proteaser og peptidaser.

 Mendels grønne erter forblir grønne og blir ikke gule siden det har skjedd en mutasjon i et gen, og som derved hindrer nedbrytning av klorofyll.

Klorofyllnedbrytning

Aldring av blad

Ytre miljøbetingelser f.eks. kortere dager induserer aldring , mens stress som tørke og mørke gir prematur aldring. Fotosyntesen reduseres. Styrt av hormoner og redoks-nivået i cellen blir organiske syrer fra aminosyrer respireret. Organisk nitrogen fraktes vekk fra bladet i form av aminosyrer, og  organisk svovel som homoglutathion . Klorofyll virker fotosensitiserende , kan gi fotodynamiske effekter, og brytes derfor ned i kloroplastene før karotenoidene.  Klorofyllbindinende proteiner i lyhøstende komplekserdegraderes sammen med rubisko i stroma. Karotenoider synliggjøres, men kan også nysyntetiseres, og detkan være  de novo proteinsyntese.  Det blir økt aktivitet av aldringsassosierte gener som koder for proteaser (cystein protease, aspartat protease) og ubiquitin. Cystein protease i plastidene ligner proteaser som uttrykkes ved frøspiring som  oryzainer i ris og aleurainer  i bygg.  Andre proteaser som deltar i proteinnedbrytningen  er aspartat protease, ATP-avhengig protease, lysaktivert protease, Ca2+-aktivert protease, oksiderte proteiner protease, fotoskadet protein protease, samt proteasomer. Aminosyreinnholdet endres i floemet med økt innhold av glutamin og asparagin, med økt aktivitet av glutamat dehydrogenase glutamin syntetase and asparagin syntetase i aminosyremetabolismen. Andre aldersrelaterte gener som aktiveres koder for ACC-oksidase i etylensyntese, glutathion S-transferase, kitinaser, katalase, fosfolipase D, galaktosidase , enzymer i glukoneogenesecytokrom P450, metallothioneiner , enzymer som koder for  anthocyaniner, fenylpropanoider,  garvestoffer og proanthocyanidiner .  Nukleinsyrer brytes ned til sukker, purin, pyrimidin og uorganisk fosfat. Aktiviteten til ribonuklease (RNase) øker, RNase på seint stadium gir nekrose og celledød.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:29 - Sist endret 24. sep. 2019 12:37