Lipid

Lipid (gr. lipos - fett) - Et upolart organisk molekyl som består av et upolart hydrofobt molekyl som ikke løser seg i vann. Omfatter oljer, voks, steroider, sulfolipider, galaktolipider og fosfolipider.

Det er tre hovedtyper lipider: glycerolipider, sfingolipider og steroider. Glycerolipider inneholder fettsyreestere med glycerol.  I triacylglycerol (triglycerider) er det en fettsyreester dannet fra de tre hydroksylgruppene i glycerol, hvor det er esterbinding mellom syregruppen i fettsyrene og hydroksylgruppen. Opplagsnæringen som lipider i frø består av triglycerider lagret i oleosomer, det vil si lagringslipider inneholder tre fettsyrer. I polare glycerolipider er det bundet fettsyrer til to av hydroksylgruppene i glycerol, mens til den tredje hydroksylgruppen er det bundet en hydrofil gruppe. Polare glycerolipider er amfifile med en hydrofob hale med fettsyrer og et hydrofilt hode. Hvis fettsyrene som er bundet til glycerol er mettet, så danner fettsyrene en velordnet struktur mot det indre av cellemembranen. Er fettsyrene umettet, som er vanlig i planter, så danner fettsyrene en knekk ved cis karbon-karbon dobbeltbindingen, noe som gjør det indre av membranen mer uorganisert og med økt fluiditet. Fettsyrene blir holdt sammen via hydrofob interaksjon.

Fosfolipider

Fosfolipider har et polart hode med fosfat som danner ester med inositol, glycerol, serin, kolin eller etanolamin. Fosfolipidene blir forskjellige ved å kombinere ulike fettsyrer til karbonatom 1 og 2 i glycerol og en polar hydrofil hodegruppe til karbonatom 3 i glycerol festet i en fosfodiesterbinding  eller festet til sfingosin i sfingolipider. Fosfolipider blir laget på overflaten til glatt endoplasmatisk retikulum og i den indre mitokondremembranen. En mettet fettsyre festet i esterbinding til C1 i glycerol-3-fosfat, en umettet fettsyre festet til C2 gir fosfatidinsyre. En kinase kan forta fosfylering av diacylglycerol.  Diacylglycerol kan bli laget fra trekarbonforbindelsene glycerol-3-fosfat eller fra dihydroksyacetonfosfat:

glycerol-3-fosfat → lyso-fosfatidat → fosfatidat → diaccylglycerol

dihydroksyacetonfosfat → acyl-dihydroksyacetonfosfat → lyso-fosfatidat → diacylglycerol

Lyso blir brukt som betegnelse hvor en eller begge fettsyrene er fjernet fra glycerol. Lyso-fosfatidylkolin har bare en acylfettsyre festet til enten karbonatom C1 eller C2.

Kolin kan bli fosforylert og danner fosfokolin videre til CDP-kolin som i reaksjon med diacylglycerol gir fosfatidylkolin.  

kolin → fosfokolin → CDP-kolin → fosfatidylkolin

Dekarboksylering av fosfatidylserin gir fosfatidyletanolamin som deretter kan metyleres tre ganger  med S-adenosylmetionin og og gi fosfatidylkolin

Enzumet fosfatidylserin dekarboksylase katalyserer reaksjonen

Fosfatidylserin → fosfatidyletanolamin + CO2

Fosfatidyletanolamin + 3 S-adenosylmetionin → fosfatidylkolin + 3 adenosylhomocystein.

Eller fosfatidyletanolamiin I reaksjon med aminosyren serin gir fosfatidylserin katalysert av enzymet fosfatidylserin syntase:

fosfatidyletanolamin + serin → fosfatidylserin + etanolamin

Alternativt:  CDP-diacylglycerol + serin → fosfatidylserin → fosfaityletanolamin som med tre metyleringer danner fosfatidylkolin.

Inositol er et polyol og i reaksjon med CDP-diacylglycerol kan det danne fosfatidylinositol katalysert av fosfatidylinositol syntase

CDP-diacylglycerol + inositol → fosfatidylinositol + CMP

Inositol kan også bli laget fra glukose-6-fosfat

glukose-6-fosfat → inositol-3-fosfat → inositol

Glykolipider

Planter og blågrønnbakterier kan også inneholde glykolipider i form av  galaktolipider, monogalaktosyl diacylglycerol (MGDG) eller digalaktosyl diacylglycerol (DGDG). Opptil 70% av kloroplastmembranene er galaktolipider.

Sulfolipider

Sullfolipider, sulfokinovosyl diacylglycerol inneholder glukose men en sulfonsyre festet til karbonatom 6.

Kardiolipin

Kardiolipin utgjør ca. 1/5-del av den indre mitokondriemembranen. Strukturen til kardiolipin kan andre seg ved binding av divalente kationer og ved endring i pH. Kardiolipin kan binde seg til kompleks iV i respirasjonskjeden. Hvis kardiolipin bindes til den ytre mitokondriemembranen kan det indusere apoptose. Kardiolipiner kan også delta i opptak av kolesterol i mitokondrier. Biosyntese av kardiolipiner starter med en reaksjon mellom fosfatidat og cytidintrifosfat (CTP) som gir CDP-diacylglycerol

fosfatidat + CTP → CDP-diacylglycerol + PPi

CDO-diacylglycerol i reaksjon med fosfatidylglycerol gir kardiolipin og cytidinmonomofosfat (CMP), katalysert av kardiolipin syntase

CDP-diacylglycerol + fosfatidylglycerol → kardiolipin + CMP

Glycerol og lipider

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:33 - Sist endret 8. feb. 2023 13:00