Nematode

Nematoder (gr. nema - tråd; eidos - form) er mikroskopiske ormformete dyr, rundormer (rekke Nematoda) med >15000 arter som finnes i alle økosystemer, terrestrisk, limnisk og marint. Mange av dem er parasitter på dyr. Nematoder som lever saprofyttisk i jord og kan parasittere planter.  

Nematoder som finiserer dyr

Rundormer er langstrakte sylindriske og tilspisset i begge ender, dekket av en fleksibel kutikula utskilt fra epidermis.  Kutikula kastes av og erstattes ved hudskifte når rundormen vokser. Frittlevende beveger seg ved å vrikke seg fram og tilbake. Har ikke cilier elle flageller. Finnes globalt i stort antall i jord, ferskvann og hav. Mangler blod- og sirkulasjonssystem.  Rundormer er triploblastiske og usegmenterte dyr. Kroppshulrommet er et pseudocoel avledet fra blastocoel. Tykk elastisk ikkecellulær kutikula over en overhud, samt væskefylt pseudocoelom gir høyt hydrostatisk indre trykk i et hydrostatisk skjelett Kutikula laget av protein-kollagen nettverk. Kutikula lages fra en underliggende syncytial hypodermis. Kutikula gir mekanisk og kjemisk styrke og gjør at tarmparasittiske former motstår fordøyelsesenzymer. Innenfor overhuden er det muskulatur med 4 grupper longitudinelle muskler med store muskelceller. Musklene virker mot kutikula og det indre trykket. Derved overføres kraften fra muskelkontraksjoner til et lukket væskesystem.  Musklene har noen områder som trekker seg sammen og andre ikke. Dette gir en bølgebevegelse som brer seg bakover langs kroppen. Hver muskelcelle består av en sammentrekkbar firbrillær stripet spindel med bånd av aktin og myosin, og en cellekropp (sarcoplasma) som ikke kan trekke seg sammen, men inneholder glykogen. Fra cellekroppen går det muskelarmer til ventrale og dorsale nerver. Mellom muskellag og tarm en pseucocoel med bindevev og væske med turgortrykk som gir et høyt indre hydrostatisk trykk (hydrostatisk skjelett). Det er ganglieceller med nervering og med to nervestammer i buk og rygg. Rundormer har følevorter ved munnen og kjemiske sanseorgan bl.a. amfider (gr. amphi - begge). Parasittiske former har fasmider (gr. phasma - tilsynekomst) bakerst. Munn med munnkapsel fra kutikula kan ha tenner eller kutikulalignende utvekster (stylett), og videre til svelg (pharynx). Gjennomgående tarm. Tarmkanal i tre deler med fortarm kledt med kutikula og muskler i veggen. En lang midttarm uten kutikula og muskler og en kort endetarm med kutikula. Anus på buksiden bak og lukket av en muskel. Ekskresjonen skjer via to store rørformete celler via anus eller ekskresjonspore. Ekskresjonsorganer uten flimmerhår. Har ikke protonefridier. Endoparasitter kan ha anaerob metabolisme. 

     Rundormer er særkjønnete (monoike) hvor hannen er minst. Det er bare seksuell reproduksjon og med indre befruktning. Hunnen har to lange rør, hvor hvert rør består av to atskilte trådformete eggstokker (ovarium), en eggleder (ovidukt) som er utvidet til en eggbeholder (uterus). Hunnen har kjønnsåpning på midten av dyret. Mye av hulrommet er fylt av reproduksjonsorganer. Hannen har en tynn testikkel med en tykkere sædleder som ender i endetarmen (kloakk). Parringsredskap med kutikulaspikler som brukes til å åpne vulva. Spermatozooene mangler akrosom (gr. akros - spiss; soma - kropp) og flagell. Noen har partogenese og noen er hermafroditter. Nematodene legger egg i meget stort antall. Livssyklus i 6 stadier atskilt av hudskifter hvor kutikula fjernes fra kropp, svelg og tarm. Egg etterfulgt av 4 larvestadier og voksen nematode. Noen nematoder er haplodiploide, som hos veps, hvor hannene er haploide og dannes ved partogenese, mens hunnene er diploide.    

Menneskets spolorm      

Menneskets spolorm (Ascaris lumbricoides) (gr. askaris - innvollsorm) lever vanligvis i tynntarmen hos barn. Egg i store mengder slippes ut med avføringen (feces). Egg tas opp gjennom munnen av barn i sandkassa. Utklekte egg slippes fri i tarmen og larvene går inn i tarmveggen via portåren eller lymfevev til lever, hjerte og lunger, og via luftrøret hvor de svelges og går til tarmen for andre gang. Første larvestadium i egget med to hudskifter skjer i lungene. Siste hudskifte når larvene når tarmen for andre gang. Opptil 2 måneder fra infeksjon med egg til voksent individ. Andre arter spolorm finnes hos andre dyr. Boveri brukte Ascaris i sine undersøkelser. Ascaris megalocephala lever i tarmen hos hester. Ascaris suum i gris. Gir ascariasis. 

Hundens og kattens spolorm

Hundens spolorm /hundespolemark (Toxacara canis) og kattens spolorm (Toxacara cati), er nematoder i orden Ascaridia, familie Toxocaridae og lever som navnet sier henholdsvis i tarmen hos hunder og katter. Egg skilles ut med avføringen. Hos mennesker smitter til barn og unge som kommer i kontakt med hunde- eller katteekskrementer.  Hunder og katter spiser egg hvor eggene klekkes til larver som kommer over i blodstrøm til lever og lunger. Fra lungene kommer larvene opp i halsen hvor de svelges og kommer tilbake til tynntarmen.  I gravide hunder kan embryo bli infektert i livmoren og hvalpene fødes med ormen. Hos menneske kan disse to gi larvevandringer til indre organer og øyne (visceral larvevandring, eller okular larvevandring) da den ikke finner fram til riktig sted. Gir toxocariasis. 

Ophidascaris robertsi

Ophidascaris robertsi i i orden Ascaridida, familien Ascarididae er en ascaroid parasitt i pytonslanger familie Colubridae som sluttvert  med pungdyr blant annet kenguru og små gangere som mellomvert. Finnes i Australia og Papua New Guinea. Sluttstadiet lever i spiserøret (esofagus) og magen til  i pytonslanger og hvor de lager parasittegg som skilles ut med avføringen. Hos geofage dyr eller dyr som spiser gras kontaminert avføring fra pytonslanger går eggene gjennom flere utviklingsstadier og danner bevegelige larver. Det er liten vertsspesifisitet. Hos koala  (Phascolarctos cinereus) får som spiser via geofagi  kan store larver i portvenen i lever gir sirkulasjonssvikt. Ophidascaris robertsi vakte oppsikt da det i i Australia ble oppdaget et menneske som hadde en lang larve fra parasitten i hjernen.  

Trichostrongylus

Rundormer i slekten Trichostrongylus i orden Rhabditida er vanlig hos grasetere (herbivore). Eggene spres med avføringen. Eggene kan klekkes ved optimal temperatur og fuktighet og larvene beveger seg opp i vegetasjonen hvor de gjennomgår to hudskifter og danner en filariform larve som kan infektere og beveger seg over i tynnarmen.   Kan også infektere mennesker som spiser dårlig vaskete grønnsaker med larver. Husdyrgjødsel i grønnsakdyrking kan bidra til spredningen over til mennesker.  Artene er vertsspesifikke. Trichostrongylus tenius  er en trådorm og innvollsorm hos fugler, blant annet ryper, hvor eggene spres med fæces.

Ascaridia og fugler

Ascaridia er en slekt med rundormer som gir innvollsormer hos fugler som beiter på bakken. Meitemark og noen insekter er mellomvert som spiser eggene. Eggene klekkes i meitemarken, som deretter spises av fugl. For eksempel Ascaridia compar, Ascaridia galli, Ascaridia columbae, og Ascaridia platyceri.

Flere empiriske studier og modeller viser at helminter (innvollsormer) og andre parasitter kan være med å regulere størrelsen på vertspopulasjonen ved å gi økt dødelighet og lavere fekunditet. Helmintene kan derved gi svingninger i vertspopulasjonen, og kan blant annet være en av forklaringene på svingninger av fuglebestander blant annet rype.

Heterakis gallinarum

Heterakis gallinarum er en ascaride og nematode i orden Ascaridida som er gir innvolsorm på tamme og og ville fugler som beiter på bakken . Eggene spres med feces (avføringen). Meitemark som spiser eggene er mellomvert. Heterakis gallinarum kan også være med å spre protozooen Histomonas meleagridis som kan gi sykdommen histomoniasis.

Guineaorm (Dracunculiasis)

Guineaorm (Dracunculus medinensis) finnes i bindevev under huden hos menneske. Ormene kommer ut gjennom byller i huden og går inn i copepoder. Den kommer inn i menneske via copepoder i drikkevann. Larvene i ferskvann blir spist av små krepsdyr, hoppekreps / copepoder (Copepoda) i slekten Cyclops hvor larvene utvikler seg og kan infektere mennesker som drikker ureint drikkevann. Copepoden dør i den sure magesekken, men larven kommer igjennom veggen til tynntarmen og ut i bukhulen hvor de utvikler seg til voksne som kopulerer og har seksuell reproduksjon. De vokse beveger seg ut i huden hvor de lager byller, og når det går hull på disse kan hunnen skille ut tusenvis av larver i vann.

Anisakiasis

Anisakis simplex vertsveksler mellom krepsdyr, marine fisk og marine pattedyr. Eggene klekkes i vann og spises av krepsdyr i orden krill (Euphausiaceae). Disse blir deretter spist av fisk eller blekksprut hvor larvene borer seg gjennom tarmveggen og ut i musklene og danner cyster. Fisk blir deretter spist av marine pattedyr hvor cystene sprekker og livssyklus fortsetter med vekst av larver, parring og produksjon av egg som slippes ut i vannmassene. Kan spres til mennesker ved å spise rå eller dårlig varmebehandlet fisk. Larvestadiet til Anisakis i fiskekjøtt kalles kveis.

Torskekveis (Pseudoterranova decipiens) har lignende livssyklus som Anisakis.

Rundormen Hysterothylacium aduncum i familien Anisakidae er parasitt hos fisk, veksler mellom  et stadium i bukhule, og et i tarmen hos fisk, og krepsdyr kan være mellomvert. Larvene har bred vertsspesifisitet for valg av fisk.

Laboratorienematoden Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis elegans er gjennomsiktig, ca. 1.5 mm lang og har en kort livssyklus på ca. 3.5 dager. Den har et fast antall celler hvor f.eks. hannen har 959 somatiske celler hvorav 302 nerveceller, 122 muskelceller og 34 tarmceller. Somatiske cellelinjer kan føres tilbake til en liten gruppe grunnleggerceller Etter befruktning danner 550 celler en liten larve som er seksuelt umoden. Etter at larven klekkes fra egget går den videre i celledeling og danner adult stadium. C. elegans har blitt mye brukt til studier av utvikling kontrollert av gener.  Genomet til Caenorhabditis elegans har blitt sekvensert og inneholder ca. 19.700 proteinkodende gener. Akkurat som hjuldyr har rundormene et fast antall celler i kroppen. Sydney Brenner begynte å studere denne rundormen i 1963 og fikk nobelprisen i fysiologi eller medisin i 2002 sammen med H Robert Horvitz og John E Sulston «for oppdagelser vedrørende genetisk regulering av organutvikling og programmert celledød».

Andre nematoder

Eddikål (Turbatrix aceti, syn. Anguillula aceti) er en eddiknematode som finnes i surt miljø e.g. bakterie- og gjærkultur i produksjon av eddik. Blir brukt som mat til små akvariefisk.  Stengelål (Tylenchus dipsaci) på planter poteter. Havreål (Heterodera major). er en cereal cystenematode på korn (hvete, bygg, havre, rug).  Har seksuell dimorfi. Potetål (Heterodera (Globodera) rostochiensis) (potetcystenematode). Noen jordnematoder kan bli angrepet av soppmycel.

 Adamson (1987) delte nematodene inn i to klasser:

Klasse Rhabditea (gr. rhabdos - stav) med slektene Ascaris, Caenorhabditis, Enterobius, Necator og Wuchereria.

Klasse Enoplea (gr. enoplos - bevæpnet) med slektene Dioctophyme; Trichinella og Trichuris.

Protostomia, Ecdysozoa, divisjon / phylum  Nematoda,  klasser Chromadorea, Enoplea og  Secernenteam.

Nematoder som infiserer planter

Rotknutenematoder omdanner parenkymceller i planten til kjempeceller. Rotcystenematoder lager flerkjernete fødeceller (syncytium) i ledningsvevet i planter og hjelper nematoden med oppsuging av næring. Begge disse eksemplene er endoparasitter. Nematoder finnes også som ektoparasitter.

Nematoder er rundormer som finnes i enormt antall i jorda kan også påvirke metabolismen i plantene via predasjon på røttene. Symptomer på angrep av nematoder er rotballer, ødelagte rotspisser og sterk rotforgreining. Plantene skades av sekresjonsspytt fra nematodene når de suger innholdet ut av plantecellene.

 Noen av nematodene er ektoparasitter som lever på utsiden av vertsplanten og kan gi store rotskader og kan dessuten være en viktig vektor for spredning av  plantevirus. Nematodene laster ut sukker fra floem på lignende måte som bladlus. Noen nematoder er  endoparasitter og lager store cellulære nekroser. Spesielt endoparasitter i familien Heteroderidae har stor økonomisk betydning ved de skadene de forårsaker. Disse finnes i to hovedgrupper:

1) Rotcystenematoder.

2) Rotknutenematoder.

 Begge omdanner parenkymceller i ledningsvevet til henholdvis syncytium og kjempeceller som deltar i næringsopptaket til nematodene.

Nematoder (Nematoda) er rundormer med sylindrisk langstrakt kropp, spiss i begge ender. Hunnene er størst og reproduksjon skjer seksuelt, men kan også skje ved partogenese. Nematoder (gr. nema – tråd) er bakteriespisere (bakteriotrofe) e.g. modellorganismen Caenorhabditis elegans. Bakteriotrofe nematoder (Diplogastridae, Rhabditidae med arten Caenorhabditis elegans), hvor flere av dem er parasitter eller kommensaler i insekter. Nematoder kan også være plante- og algespisere eller soppspisere (mykotrofe). Mange av nematodene er parasitter på dyr og kan gi alvorlige sykdommer hos mennesker, mens  rotknutenematoder og rotcystenematoder er plantepatogener som angriper røttene til mange plantearter. Plantenematoder kan gi store avlingstap i land- og hagebruk.  Nematodene som lever limnisk, marint eller terrestrisk er viktige nedbrytere av av organisk materiale, og deltar i den globale biogeokjemiske kretsløpkarbonsyklus og nitrogensyklus.

Rotknutenematoder

Rotknutenematoder i slekten Meloidogyne  gjennomgår livsstadiene egg, embryostadium, 4 juvenile stadier (J2-J4) og et voksent (adult) stadium. Rotknutenematodene infiserer planterøttene, omgår plantens forsvarsapparat, og gir endringer i plantegenomet. De kan bevege seg intracellulært i planteroten,  og juvenile i stadium 2  (J2) omdanner parenkymceller tilflerkjernete kjempeceller som nematoden penetrerer med det stylettformete munnapparatet. Nematodene skiller ut proteiner og enzymer fra kjertelceller i svelget, og suger ut innholdet av plantenes kjempeceller. Kjempecellene (syncytier) kan komme fra cellefusjon eller gjentatte mitoser uten celledeling. Innholdet i nematodesekretet (parasittomet) aktiverer plantegener, og gir endret morfologi og fysiologi i røttene. Et av enzymene som nematodene skiller ut er cellulase som bryter ned celleveggen. Det er vanligvis bare sopp som inneholder cellulase, og nematodene har sannsynligvis under evolusjonen mottatt gener for cellulase fra sopp via horisontal genoverføring.

Rotcystenematoder

Rotcystenematoder i slekten Heterodera og Globodera har egg omgitt av et matriks og er avhengig av klekkingssignaler fra planten for å utvikle seg. De kan leve lenge i jorden uten en plantevert er tilstede. Potetål eller potetcystenematode er en fryktet parasitt på poteter og andre arter i søtvierfamilien (Solanaceae) som tomater, medbl.a. artene gul potetcystenematode (Globodera rostochiensis) og hvit potetcystenematode (Globodera pallida). Gul potetcystenematode gir gulebrune cyster på røttene som inneholder nematodeegg. Potetplantene får klorose og betydelig redusert vekst. Områder med potetcystenematode blir satt i karantene med forbud mot videre potetdyrking. . Reniforme nematoder (l. ren- nyre; forma – form) i slekten Rotylenchulus har subtropisk og tropisk utbredelse og er semiendofytter hvor hunnen penetrerer rotbarken (cortex), kommer inn i planten og suger ut næringsinnholdet i rotcellene.

Rotsårnematoder

Rotsårnematode Pratylenchus penetrans i slekten Pratylenchus er en vanlig plantenematode som kan bevege seg fra rot til rot, forskjellig fra rotknute- og rotcyste-nematoder, men kan også være endoparasitt. Sårene på infiserte røtter får mørkefargete nekrotiske områder. Flekker med klorotiske planter kan indikere rotsårnematoder. Rothårsnematoder har også en annen utforming av munnapparatet som skiller dem fra andre plantenematoder. Rotsårnematodene gjennomgår stadiene egg, J1-J4 og adult. Hunnen kan legge egg aseksuelt ved partenogenese, mens hanner og seksuell reproduksjon er mer eller mindre vanlig hos de mer enn 40 artene. Angriper planter som mais, hvete, bananer, soyabønner og poteter. Stjernesprekk på poteter skyldes rotsårnematoden Pratylenchus penetrans. Plantenematoder kan også angripe grasarter på golfbaner med slekter som Belonolaimus, Trichodomus og lansenematoder (Haplolaimus).  

Opportunistiske sopp

Nematodeangrepet kan bli etterfulgt av opportunistiske sopp som sekksporesoppene (ascomyceteneFusarium og  Verticillium, som gir soppsykdom på  mange plantearter, og er også en plage innen hage- og landbruk. Kransskimmelsoppene Verticillium albo-atrum og Verticillium dahliae har konidier på konidioforer, og konidier som har kommet inn i vedvevet (xylemet) sprer seg raskt i hele planten. Ofte kan det være vanskelig å skille Fusarium-råte fra Verticillium-råte. De plantepatogene soppene kan også inneholde soppgifter.

Deler av teksten er hentet fra Rundormer

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:38 - Sist endret 3. juni 2024 09:54