Rundormer

Rundormer eller nematoder (Nematoda, gr. nema - tråd; eng. roundworms) lever fritt i ferskvann, marint eller terrestrisk, ca. 20.000 arter. Nematoder spiser alger, sopp og bakterier og er nedbrytere og predatorer i jord. Noen lever parasittisk i dyr (snegler, krepsdyr,fisk, pattedyr) eller planter. Parasittiske nematoder kan ha en eller flere mellomverter.

Ecdysozoa

(gr. ekdysai - strippe, kle av)

Nematoder (Nematoda) og leddyr (Arthropoda) er på basis av molekylære data plassert i samme gruppe, Ecdysozoa. Dette er dyr som har en ikke-cellulær kutikula som skilles ut fra epidermis og må kastes av og skiftes (hudskifte, ecdysis) når dyret vokser. Jfr. Ekdysis (gr. ekdysai – kaste av, strippe), jfr. hormonet ecdyson i skifte av kutikula hos artropoder. Ekdysialvæske befinner seg mellom den nye og gamle kutikula, og som deltar i nedbrytning av sistnevnte, og slik at den sprekker, hvor blant annet Versons kjertler deltar.

Nematoder

Rundormer er langstrakte sylindriske og tilspisset i begge ender, dekket av en fleksibel kutikula utskilt fra epidermis.  Kutikula kastes av og erstattes ved hudskifte når rundormen vokser. Frittlevende beveger seg ved å vrikke seg fram og tilbake. Har ikke cilier elle flageller. Finnes globalt i stort antall i jord, ferskvann og hav. Mangler blod- og sirkulasjonssystem.  Rundormer er triploblastiske og usegmenterte dyr. Kroppshulrommet er et pseudocoel avledet fra blastocoel. Tykk elastisk ikkecellulær kutikula over en overhud, samt væskefylt pseudocoelom gir høyt hydrostatisk indre trykk i et hydrostatisk skjelett Kutikula laget av protein-kollagen nettverk. Kutikula lages fra en underliggende syncytial hypodermis. Kutikula gir mekanisk og kjemisk styrke og gjør at tarmparasittiske former motstår fordøyelsesenzymer. Innenfor overhuden er det muskulatur med 4 grupper longitudinelle muskler med store muskelceller. Musklene virker mot kutikula og det indre trykket. Derved overføres kraften fra muskelkontraksjoner til et lukket væskesystem.  Musklene har noen områder som trekker seg sammen og andre ikke. Dette gir en bølgebevegelse som brer seg bakover langs kroppen. Hver muskelcelle består av en sammentrekkbar firbrillær stripet spindel med bånd av aktin og myosin, og en cellekropp (sarcoplasma) som ikke kan trekke seg sammen, men inneholder glykogen. Fra cellekroppen går det muskelarmer til ventrale og dorsale nerver. Mellom muskellag og tarm en pseucocoel med bindevev og væske med turgortrykk som gir et høyt indre hydrostatisk trykk (hydrostatisk skjelett). Det er ganglieceller med nervering og med to nervestammer i buk og rygg. Rundormer har følevorter ved munnen og kjemiske sanseorgan bl.a. amfider (gr. amphi - begge). Parasittiske former har fasmider (gr. phasma - tilsynekomst) bakerst. Munn med munnkapsel fra kutikula kan ha tenner eller kutikulalignende utvekster (stylett), og videre til svelg (pharynx). Gjennomgående tarm. Tarmkanal i tre deler med fortarm kledt med kutikula og muskler i veggen. En lang midttarm uten kutikula og muskler og en kort endetarm med kutikula. Anus på buksiden bak og lukket av en muskel. Ekskresjonen skjer via to store rørformete celler via anus eller ekskresjonspore. Ekskresjonsorganer uten flimmerhår. Har ikke protonefridier. Endoparasitter kan ha anaerob metabolisme. 

     Rundormer er særkjønnete (monoike) hvor hannen er minst. Det er bare seksuell reproduksjon og med indre befruktning. Hunnen har to lange rør, hvor hvert rør består av to atskilte trådformete eggstokker (ovarium), en eggleder (ovidukt) som er utvidet til en eggbeholder (uterus). Hunnen har kjønnsåpning på midten av dyret. Mye av hulrommet er fylt av reproduksjonsorganer. Hannen har en tynn testikkel med en tykkere sædleder som ender i endetarmen (kloakk). Parringsredskap med kutikulaspikler som brukes til å åpne vulva. Spermatozooene mangler akrosom (gr. akros - spiss; soma - kropp) og flagell. Noen har partogenese og noen er hermafroditter. Nematodene legger egg i meget stort antall. Livssyklus i 6 stadier atskilt av hudskifter hvor kutikula fjernes fra kropp, svelg og tarm. Egg etterfulgt av 4 larvestadier og voksen nematode. Noen nematoder er haplodiploide, som hos veps, hvor hannene er haploide og dannes ved partogenese, mens hunnene er diploide.    

Menneskets spolorm      

Menneskets spolorm (Ascaris lumbricoides) (gr. askaris - innvollsorm) lever vanligvis i tynntarmen hos barn. Egg i store mengder slippes ut med avføringen (feces). Egg tas opp gjennom munnen av barn i sandkassa. Utklekte egg slippes fri i tarmen og larvene går inn i tarmveggen via portåren eller lymfevev til lever, hjerte og lunger, og via luftrøret hvor de svelges og går til tarmen for andre gang. Første larvestadium i egget med to hudskifter skjer i lungene. Siste hudskifte når larvene når tarmen for andre gang. Opptil 2 måneder fra infeksjon med egg til voksent individ. Andre arter spolorm finnes hos andre dyr. Boveri brukte Ascaris i sine undersøkelser. Ascaris megalocephala lever i tarmen hos hester. Ascaris suum i gris. Gir ascariasis. 

Hundens og kattens spolorm

Hundens spolorm /hundespolemark (Toxacara canis) og kattens spolorm (Toxacara cati), er nematoder i orden Ascaridia, familie Toxocaridae og lever som navnet sier henholdsvis i tarmen hos hunder og katter. Egg skilles ut med avføringen. Hos mennesker smitter til barn og unge som kommer i kontakt med hunde- eller katteekskrementer.  Hunder og katter spiser egg hvor eggene klekkes til larver som kommer over i blodstrøm til lever og lunger. Fra lungene kommer larvene opp i halsen hvor de svelges og kommer tilbake til tynntarmen.  I gravide hunder kan embryo bli infektert i livmoren og hvalpene fødes med ormen. Hos menneske kan disse to gi larvevandringer til indre organer og øyne (visceral larvevandring, eller okular larvevandring) da den ikke finner fram til riktig sted. Gir toxocariasis. 

Ophidascaris robertsi

Ophidascaris robertsi i i orden Ascaridida, familien Ascarididae er en ascaroid parasitt i pytonslanger familie Colubridae som sluttvert  med pungdyr blant annet kenguru og små gangere som mellomvert. Finnes i Australia og Papua New Guinea. Sluttstadiet lever i spiserøret (esofagus) og magen til  i pytonslanger og hvor de lager parasittegg som skilles ut med avføringen. Hos geofage dyr eller dyr som spiser gras kontaminert avføring fra pytonslanger går eggene gjennom flere utviklingsstadier og danner bevegelige larver. Det er liten vertsspesifisitet. Hos koala  (Phascolarctos cinereus) får som spiser via geofagi  kan store larver i portvenen i lever gir sirkulasjonssvikt. Ophidascaris robertsi vakte oppsikt da det i i Australia ble oppdaget et menneske som hadde en lang larve fra parasitten i hjernen.  

Trådormer (filarier)

Trådormer/filarier (Filariidae) lever i bindevev, karsystemer og kroppshule hos vertebrater og gir filarias. Wuchereria / Filaria bancrofti lever i lymfesystemet og blokkerer dette. Gir sykdommen elefantiasis med sterkt oppsvulmede armer eller bein fra massiv vekst av bindevev, betennelser og ødeleggelse av lymfesystemet. Trådormhunnen som kan bli opptil 10 cm lang lager små mikrofilarier (ormlignende egg dekket av en skjede, det første stadiet av livssyklus) som når de kommer over i blodsugende insekter som mellomvert utvikler seg til til et stadium som kan trenge inn i vevet når insektet suger blod. Wolbachia er en bakterie som lever inne i nematoden. Brugia malayi er en annen type trådorm som infekterer mennesker. Afrikansk øyeorm (Loa loa)  gir infeksjon i hornhinnen i øyet.

Lymfatisk filiariasis (elephantiasis)

En av typene lymfatisk filiariasis som infekterer lymesystemet (lymfeårer og lymekjertler) og gir lymfeødem og svelling av på beina eller armer.  Skyldes rundormene Brugia timori (gir timor filariasis), Brugia malayi og  Wushceria bancrofti hvor mikrofilarier sirkulerer i blodplasma spres med blodsugende stikkmygg. Kan også gi sekundære bakterieinfeksjoner.

Elveblindhet (onchocerciasis)

Trådormen Onchocerca volvulus i klasse Chromadorea, orden Rhabditida, familie Onchocercidae,kan gi elveblindhet (onchocerciasis). Kommer fra fluebitt som overfører larvene fra nematoden. Larvene modnes under huden, og lager mange nye larver (mikrofilaria) som etterhvert går til øynene.Simulium damnosum senso latu (s.l.) i familien knott (Simuliidae ) er vektor som sprer trådormen (filiarnematoden) Onchocerca volvulus som gir sykdommen onchocerciasis. Svartflue («blackfliea») Simulium damnosum finnes blant annet i tilknytning til elver i tropisk Afrika og S-Amerika, endemisk blant annet i Ghana. Voksne ormer utvikler seg i underhuden (subkutant) i bindevevet, og kan bli innkapslet i noduler. Mikrofilarier lever i huden hvor de gir kløe som skaper infeksjoner og hudfortykkelser. Mikrofilarier infekterer også øyet som kan resultere i blindhet (elveblindhet).  Simulium-arter legger i rasktlflytende elver, og larver og pupper lever i tilknytning til det akvatiske miljøet. Hunnmyggen av Simulium suger blod fra pattedyr, inkludert menneske og overfører trådormen.

Loa loa filiariasis

Skyldes nematoden Loa loa som spres med blodsugende insekter bl.a. av klegg (Tabanidae) i slekten Chrysops. Mikrofilariene kan bevege seg i underhuden i bindevev hvor den også kan komme inn under øyelokkene («afrikansk øyeorm»). Kan også gi oppsvulming av lymfeårene (lymfeødem).

Streptocerciasis

Skyldes nematoden Mansonella streptocerca, en parasitt som finnes i regnskogsområder i Afrika og som lever i underhuden (subkutant). Spres med blodsugende insekter, sviknott i slekten Culicoides.

Hundens hjerteorm (Dirofiliarisis)

Hundens hjerteorm (Dirofilaria immitis) er en trådorm som via insektbitt infekterer hunder, men også katter og mennesker via Dirofilaria repens og Dirofilaria tenuis. Spres med stikkmygg (Culicidae) i slektene Aedes, Anopheles, Culex, og Mansonia. I insektet gjennomgår larvene tre stadier, hvorav det siste blir overført til hunder eller andre dyr hvor larvene modnes i to stadier, infekterer muskler og blodkar for deretter som voksne larver infisere hjerte og hjertearterier. Larvene parrer seg og gir larver som overføres til blodet og spres videre via bitt av stikkmygg.

Hakeormer

Hakeormer i slektene Ancylostoma og Nacator spiser av tarmvev hos menneske. Disse har ingen mellomvert, men eggene som skilles ut med avføringen klekkes i jorda hvor de spiser bakterier. Larvene fra jorda kan komme igjennom menneskehud hvor de følger blodstrømmen til lungene og videre til tarmen.

Necatoriasis

Vanlig er Nacator americanus  som er obligat parasitt i tynntarmen hos menneske

Ancylostomiasis

Asiatisk hakeorm (Ancylostoma duodenale), i orden Rhabditida er blodsuger i tarmen hos menneske. Egg utvikles i ekskrementer eller jord. To stadier i det fri. Tredje stadium inn via føttene hos menneske. Ligner på Necator americanus.

Trichostrongylus

Rundormer i slekten Trichostrongylus i orden Rhabditida er vanlig hos grasetere (herbivore). Eggene spres med avføringen. Eggene kan klekkes ved optimal temperatur og fuktighet og larvene beveger seg opp i vegetasjonen hvor de gjennomgår to hudskifter og danner en filariform larve som kan infektere og beveger seg over i tynnarmen.   Kan også infektere mennesker som spiser dårlig vaskete grønnsaker med larver. Husdyrgjødsel i grønnsakdyrking kan bidra til spredningen over til mennesker.  Artene er vertsspesifikke. Trichostrongylus tenius  er en trådorm og innvollsorm hos fugler, blant annet ryper, hvor eggene spres med fæces.

Ascaridia og fugler

Ascaridia er en slekt med rundormer som gir innvollsormer hos fugler som beiter på bakken. Meitemark og noen insekter er mellomvert som spiser eggene. Eggene klekkes i meitemarken, som deretter spises av fugl. For eksempel Ascaridia compar, Ascaridia galli, Ascaridia columbae, og Ascaridia platyceri.

Flere empiriske studier og modeller viser at helminter (innvollsormer) og andre parasitter kan være med å regulere størrelsen på vertspopulasjonen ved å gi økt dødelighet og lavere fekunditet. Helmintene kan derved gi svingninger i vertspopulasjonen, og kan blant annet være en av forklaringene på svingninger av fuglebestander blant annet rype.

Heterakis gallinarum

Heterakis gallinarum er en ascaride og nematode i orden Ascaridida som er gir innvolsorm på tamme og og ville fugler som beiter på bakken . Eggene spres med feces (avføringen). Meitemark som spiser eggene er mellomvert. Heterakis gallinarum kan også være med å spre protozooen Histomonas meleagridis som kan gi sykdommen histomoniasis.

Guineaorm (Dracunculiasis)

Guineaorm (Dracunculus medinensis) finnes i bindevev under huden hos menneske. Ormene kommer ut gjennom byller i huden og går inn i copepoder. Den kommer inn i menneske via copepoder i drikkevann. Larvene i ferskvann blir spist av små krepsdyr, hoppekreps / copepoder (Copepoda) i slekten Cyclops hvor larvene utvikler seg og kan infektere mennesker som drikker ureint drikkevann. Copepoden dør i den sure magesekken, men larven kommer igjennom veggen til tynntarmen og ut i bukhulen hvor de utvikler seg til voksne som kopulerer og har seksuell reproduksjon. De vokse beveger seg ut i huden hvor de lager byller, og når det går hull på disse kan hunnen skille ut tusenvis av larver i vann.

Anisakiasis

Anisakis simplex vertsveksler mellom krepsdyr, marine fisk og marine pattedyr. Eggene klekkes i vann og spises av krepsdyr i orden krill (Euphausiaceae). Disse blir deretter spist av fisk eller blekksprut hvor larvene borer seg gjennom tarmveggen og ut i musklene og danner cyster. Fisk blir deretter spist av marine pattedyr hvor cystene sprekker og livssyklus fortsetter med vekst av larver, parring og produksjon av egg som slippes ut i vannmassene. Kan spres til mennesker ved å spise rå eller dårlig varmebehandlet fisk. Larvestadiet til Anisakis i fiskekjøtt kalles kveis.

Torskekveis (Pseudoterranova decipiens) har lignende livssyklus som Anisakis.

Rundormen Hysterothylacium aduncum i familien Anisakidae er parasitt hos fisk, veksler mellom  et stadium i bukhule, og et i tarmen hos fisk, og krepsdyr kan være mellomvert. Larvene har bred vertsspesifisitet for valg av fisk.

Laboratorienematoden Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis elegans er gjennomsiktig, ca. 1.5 mm lang og har en kort livssyklus på ca. 3.5 dager. Den har et fast antall celler hvor f.eks. hannen har 959 somatiske celler hvorav 302 nerveceller, 122 muskelceller og 34 tarmceller. Somatiske cellelinjer kan føres tilbake til en liten gruppe grunnleggerceller Etter befruktning danner 550 celler en liten larve som er seksuelt umoden. Etter at larven klekkes fra egget går den videre i celledeling og danner adult stadium. C. elegans har blitt mye brukt til studier av utvikling kontrollert av gener.  Genomet til Caenorhabditis elegans har blitt sekvensert og inneholder ca. 19.700 proteinkodende gener. Akkurat som hjuldyr har rundormene et fast antall celler i kroppen. Sydney Brenner begynte å studere denne rundormen i 1963 og fikk nobelprisen i fysiologi eller medisin i 2002 sammen med H Robert Horvitz og John E Sulston «for oppdagelser vedrørende genetisk regulering av organutvikling og programmert celledød».

Barneorm / barnemark

Barneorm (Enterobius vermicularis) finnes i tykktarmen hos menneske hvor den lever av tarminnholdet. Hunnen går til endetarmsåpningen om natten og legger egg. Via kløing kommer eggene på hendene inn i munnen og de klekkes i tolvfingertarmen (duodenum) og går derfra til tykktarmen.

Strongylider

Strongylider (Strongylidae) er blodsugende parasitter hos fugl og pattedyr. Palisadeorm (Strongylus vulgaris), rekke Nematoda i orden Rhabdithida, familie Strongylidae lever i tykktarmen hos hest hvor den suger blod. Eustrongylus gigas lever i bukhule og nyre hos rovdyr.

Piskeorm (Trichuris trichiura syn. Trichocephalus dispar) er en rundorm i familien Trichuridae som lever i tykktarmen og blindtarmen hos menneske. Adulte hanner og hunner i blindtarmen kopulerer og hunnen legger et stort antall egg som spres med feces (avføring). Embryonerte egg kan spres med avføring og kommer inn i tynntarmen hvor den lever av tarminnholdet. Larver bryter gjennom tarmtottene. Unge larver trenger inn i blindtarmen hvor de etterhvert gir adulte individer i tykktarmen. Gir trichuriasis.

Gnathostoma

Gnathostomiasis er sykdom (zoonose) forårsaket av de parasittiske rundormene (nematodene) Gnathostoma spinigerum og Gnathostoma hispidum (orden Sprurida) Gnathostoma hispidum og  Gnathostoma doloresi I gris , Gnathostoma binucleatum og Gnathostoma spinigerum i hunder og katter utvikler seg adulte rundormer i magetarmveggen og som skiller ut med avføringen egg med umodent embryo. Når egget kommer i kontakt med vann  klekkes eggene og frigir larver (larvestadium L1) som infekterer ferskvannshoppekreps hvor rundormen gjennomgår larvestadium 2 og videre utvikler seg til larvestadium 3 som infekterer fisk og amfibier, spredd videre til vannlevende fugl.   Når rå eller dårlig varmebehandlet infisert kjøtt fra fisk (sushi, ceviche) eller andefugl spises utvikles den videre i diverse kroppsvev, men danner ikke reproduktivt stadium. Man har spekulert på om det er mulig å bli infisert fra infiserte hoppekreps i drikkevann.

Trikiner

Trikiner (Trichinella spiralis) finnes i muskler i pattedyr f.eks. gris, hunder katter, og rotter. Muskeltrikinene ligger i en kapsel. Hvis kjøtt med trikiner spises frigis de i tarmen og danner kjønnsmodne tarmtrikiner. Hunnene går inn i tarmveggen og føder levende unger som via lymfe og blod går ut i musklene og blir der til muskeltrikiner som er store intracellulære parasitter. Trikinene endrer genuttrykket hos vertscellene og omdanner dem til næringsceller som gir næring til trikinene. Kan gi den dødelige sykdommen trikinose. 

Andre nematoder

Eddikål (Turbatrix aceti, syn. Anguillula aceti) er en eddiknematode som finnes i surt miljø e.g. bakterie- og gjærkultur i produksjon av eddik. Blir brukt som mat til små akvariefisk.  Stengelål (Tylenchus dipsaci) på planter poteter. Havreål (Heterodera major). er en cereal cystenematode på korn (hvete, bygg, havre, rug).  Har seksuell dimorfi. Potetål (Heterodera (Globodera) rostochiensis) (potetcystenematode). Noen jordnematoder kan bli angrepet av soppmycel.

 Adamson (1987) delte nematodene inn i to klasser:

Klasse Rhabditea (gr. rhabdos - stav) med slektene Ascaris, Caenorhabditis, Enterobius, Necator og Wuchereria.

Klasse Enoplea (gr. enoplos - bevæpnet) med slektene Dioctophyme; Trichinella og Trichuris.

Protostomia, Ecdysozoa, divisjon / phylum  Nematoda,  klasser Chromadorea, Enoplea og  Secernenteam.

Teksten er hentet fra: Zoologi - om dyr og dyreliv

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 16. jan. 2019 13:35 - Sist endret 3. juni 2024 09:54