Leddyr

Leddyrene/artropodene er en heterogen suksessrik dyrerekke med nesten en million arter, som deles inn i underrekkene Uniramia (insekter og tusenbein), Chelicerata (edderkoppdyr og dolkhaler) og Crustaceae (krepsdyr).

Leddyrene er herbivore, karnivore eller omnivore. Selv om insekter i noen tilfelle kan være plagsomme for mennesker ved å spise opp nytteplanter og bidra til sykdommer, er insektene helt nødvendige for å få pollinert mange matplanter, og mange insekter er nytteinsekter som spiser andre insekter. Leddyrene er protostome med spiralkløyving og mosaikkutvikling, og som annelidene har de en kropp delt i  segmenter (metameri). Imidlertid er leddene mer varierte med vedheng og organiserte i grupper med spesielle formål. De leddete parvise vedhengene er spesialisert som munndeler, sensoriske organer, svømmebein og deltar i spermtransport og pass av unger.  Munndeler og kjever er utviklet forskjellig hos de tre underrekkene.

Eksoskjelettet er et ytre skjelett, en rustning satt sammen av plater festet sammen i fleksible skjøter. Eksoskjelettet er gasstett og landformene har utviklet et gassutvekslingssystem med ånderør (trakéer) som gir oksygen direkte til celler og vev. Det kan også finnes boklunger. 

Malpighiske rør fungerer til ekskresjon. Vannlevende former bruker gjeller. Kroppen er delt i ledd (segmenter) atskilt med avsnøringer. Leddene (segmentene) er samlet i funksjonelle grupper kalt tagmata (ent. tagma).

Leddene kan samles i 3 hoveddeler.

1) Hode med fusjonerte ledd. Foran har hodet munndeler, antenner og sanseorganer.

2) Forkroppen (thorax)

3) Bakkroppen (abdomen).

 Hos noen er hode og thorax vokst sammen til cephalothorax. Flere av leddene har lemmer som er delt i ledd. Lemmene med vedheng har funksjon ved bevegelse som bein til gåing eller svømming, eller som munn- eller griperedskap. Leddene styres av samvirkende strekk- og bøyemuskler.

    Kroppen er dekket av kutikula, men denne er tykkere og stivere enn hos rundormene/annelidene, og  danner et hardt beskyttende hudskjelett (eksoskjelett) laget av kitin og protein. Hudskjelettet er en rustning som beskytter det underliggende bløte vevet og beskytter mot vanntap.  Hudskjelettet skiftes (ecdysis; gr. ekdysai - avkle) med jevne mellomrom for at dyret skal kunne vokse. En stivnet kutikula gir begrensninger for videre vekst, og leddyrene gjennomgår mange hudskifter, som gir en sårbar og utsatt periode. Behovet for hudskifte kan skje samtidig med en metamorfose, noe som er vanlig hos artropodene. Både hudskifte og metamorfose er styrt av hormoner.

   Et larvestadium har ofte tilpasset annen mat og konkurrerer (interspesifikk konkurranse) derfor ikke om næringsressursene med de voksne individene etter metamorfosen. Kutikula består av lag: ytterst en tynn epikutikula, og innenfor dette en prokutikula delt i en eksokutikula og endokutikula. Hos krepsdyrene er prokutikula innsatt med kalsium som gir et hardt skall. Hudskjelettet begrenser hvor store leddyrene kan bli, spesielt på land. Hudskjelettet er fleksibelt i skjøtene og kan inneholde et elastisk protein kalt resilin, som får tilbake sin opprinnelige form etter strekking. Kutikula består av kitin, protein og fenoler skilt ut fra epidermis. Det samme stoffet som finnes i celleveggene hos sopp. Mellom leddene er det bløt bøyelig leddhud, og leddene er bundet sammen i hengslepunkter. Overflaten kan ha sansehår.     Leddyrene har atskilte muskler og ikke hudmuskelsekk som hos leddormene. Musklene er bøyemuskler og strekkmuskler med tverrstripet muskelatur. Insektene kan bevege seg raskt og effektivt pga. den stripete muskelaturen som er direkte eller indirekte festet til den indre overflaten av eksoskjelettet. Tarmveggen og hjertet har glatt muskelatur. Kutikula kan vokse innover og danne feste (apodemer , gr. apo - vekk fra; demas - kropp) for muskler.

    Leddyrene har nervesystem som hos rundormene. Bukganglier med et par for hvert ledd hektet sammen med konnektiv (l. connectere - binde sammen). En velutviklet hjerne (cerebralganglier) som styrer atferd er plassert på ryggsiden over svelget. Hjernen og en sammenhengende langsgående dobbel nervestreng kalt bukgangliekjede er heftet sammen med en nervering rundt svelget (svelgring). Hvert ledd med ekstremiteter har velutviklete ganglier, og flere ganglier kan smelte sammen til større enheter. Leddyrene har innlært instinktiv atferd, men kan også lære. Sanseceller og sansefølehår (tangoreceptorer, l. tangere - berøre; receptor - mottaker) finnes i huden. Noen krepsdyr har statiske organer. Høreorgan finnes hos noen insekter. Krepsdyr og insekter har panneøye og to sideøyne beståene av flere punktøyne (oceller, l. ocellus - lite øye) eller et sammensatt øye. Panneøye er synsceller i en grube i huden. Punktøyne kan ha flere synsceller under en linse. Det sammensatte øye, kalt fasettøye, består av mange lange smale enkeltøyne kalt ommatidium (gr. ommation - lite øye). Hvert ommatidium tar seg av en del av synsfeltet, og som overlapper hverandre. Dette gir et stort synsfelt som er velegnet til å oppdage og  registrere bevegelser. Et enkeltøye har ytterst en linse laget fra kutikula. Under denne linsen finnes en lysbrytende krystallkjegle. Midt i øyet er det en langsgående stav kalt rhabdom (gr. rhabdos - stav) laget av synsceller. Pigmentceller finnes langs kanten av enkeltøye i lengderetningen. Linsen og krystallkjegle danner den lysbrytende delen av øye kalt hornhinne (cornea, l. corneus - horn). Rhabdom og synscellene mottar lyset kalt netthinne (retina, l. rete - nett). Apposisjonsøyet hos daginsekter har synsceller og rhabdomen liggende rett under krystallkjeglen. Hvert øye gjengir bare et utsnitt av synsfeltet og ved apposisjon lages det et mosaikkbilde. Hos kreps og nattinsekter er det et superposisjonsøye med stor avstand mellom krystallkjegle og synsceller/rhabdomen og det er pigmenter ytterst i enkeltøye.

   Tarmen er slynget fra munn til anus, og midttarmen mottar sekret fra fordøyelseskjertler. Ektodermen danner fortarm og endetarm og midttarmen kommer fra endodermen. 

Både leddyr og mollusker har en fordøyelseskjertel som munner ut i midttarmen (midttarmkjertel) på hver side av magen kalt perigaster og med den feilaktige betegnelsen hepatopankreas som skiller ut fordøyelsesenzymer (trypsin, alkalisk protease, cellulase) og tar opp næring. Det perigastriske organ (gr. peri – omkring; gaster – mage) som også er et lagringsorgan for lipider og karbohydrater. Hos virveldyr (vertebrater) er disse funksjonene overtatt av lever (hepar) og bukspyttkjertel (pankreas). Fargen på perigaster kan ha fargen brun, rød, gul, grønn eller blå avhengig av pigmentinnhold e.g. karotener zeaxanthin, lutein, astaxanthin. , Krepsdyr i orden isopoder (Isopoda) har en perigaster som akkumulerer tungmetaller blant annet kadmium.  Både reker og krabber kan ha perigaster med høyt innhold av kadmium avhengig av lokalitet.

Hos snegler (Gastropoda) og muslinger (Bivalvia)  som spiser dinoflagellater som inneholder dinophysistoksiner så kan disse akkumuler i hepatopankreas