Basert på statistikk og populasjonsgenetikk utviklet Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) i 1930 og John Burdon Ssanderson Haldane (1892-1964) i1932 ble begrepet innført i 1964 av evolusjonsbiologen William Donald Hamilton (1936-2000), kalt slektskapsseleksjon av John Maynard Smith. Den amerikanske populasjonsgenetikeren George R Price (1922-1975) var med å utvikle det som er kalt Hamiltons regler. Slektskapsseleksjon gir økt reproduktiv suksess hos en slektning, også på bekostning av et enkeltindivids egen reproduktive suksess. Selvoppfordrende individer som er villig til å ofre sitt eget liv og egen mulighet til å reprodusere seg på bekostning av andre som får økt formeringsmulighet. Altruisme som et resultat av støtte til egne slektninger.
Slektskapsseleksjon kan forklare den altruistiske samarbeidsatferden hos bier, veps maur og bier. Disse har haploiddiploid kjønnssystem hvor ubefruktede egg til hanner (droner) og befruktede egg til sterile hunner som er arbeidsbier. Det betyr at hannlige gener bare blir overført via hunnen. Det er dronningen som avgjør hvor mange hanner og hunner som skal produseres. Et vanlig diploid kjønnssystem resulterer i like mange hanner og hunner, kjønnsratio ca. 1:1 (Fisher-ratio), fordi dDen reproduktive verdien blir lavere for det kjønnet det er flest av, kalt sjeldent kjønn effekten introdusert av Fisher i 1930. Derved vil kjønnsforholdet ved diploid reproduksjon over tid alltid drifte mot ratio 1:1.
Hva skal bisamfunnet med et stort overskudd av hanner når det er sterile hunner som gjør hovedarbeiet i bikuben? Imidlertid, på 1990-tallet begynte man å stille spørsmålet om et haplodiploid kjønnsssystem gir eusosialitet med en permanent arbeidsdeling i reproduksjon og med underkaste med arbeidere og eventuelt soldater. Hamilton kunne forklare dette ved hos haplodiploide er slektsskapseleksjonen mellom søstre 75%, mellom døtre og mor 50%, og mellom brødre slektskapsforhold 25%som resulterer altruistisk atferd i stedet for slektskapsrelasjon 50% ved vanlige diploid reproduksjon. Kjønnsratio kan også bli endret hvor bare det ene kjønnet hjelper moren, kalt lokal ressurstilpasning.
Hamiltons regel
rb>C
Hamiltons regel sier at en egenskap vil bli favorisert ved naturlig seleksjon hvis fordelen for mottakeren b av atferden som derved vil få mer avkom, multiplisert med slektskapsforholdet eller slektskapskoeffisienten r, er større enn kostnadene for den som utfører den altruistiske atferden c. Slektskapsforholdet er r=0.5 (søsken), r=0.25 (tante, onkel, nevø, niese), og r=0.125 (fetter, kusine). Deet betyr at to søsken tilsvarer åtte fetter/kusiner. Dette forutsetter at dronningen parrer seg med flere hanner. Imidlertid har det blitt usikkerhet om hvordan mengdene r b og c skal defineres.
Gjensidig fordel og nytte er mutualisme (+,+), altruisme (-,+), egoisme (+,-), kommensalisme (.., +), gjensidig negativt (- ,- )
I en zygote inngår kjønnscellene et forpliktende samarbeid som gir opphav til nye celler i en flercellet organisme. Likhetstrekk med hvordan antall bier eller maur øker i en kube eller tue, men hvor en diploid dronning og en haploid hann til sammen kan betraktes som en triploid zygote. Tilsvarende en tetraploid zygote hos termitter.
Boomsa (2009) fremsatte en monogamihypotese om at sterile hunner som danner arbeiderkasten har utviklet seg fra monogame foreldre hvor det gir en liten fordel å hjelpe dronningen (b) på bekostning av egen reproduksjon (c). Ved å oppbevare spermceller fra en drone (hannen), kan drone og dronning (fertil hunn) betraktes som å leve i et monogamt forhold hvis det ikke skjer noen promiskuitet. Derved blir slektskapsforholdet seg mellom søstre og brødre til r= 0.5 .
Grønnskjeggeffekten og gruppeseleksjon er to andre mekanismer gir endring i genfrekvens. En slik sorteringsmekanisme gir Dawkins grønnskjeggeffekten hvor individer hjelper andre som er bærere av «grønt skjegg». Hva med genetisk gjenkjenning via lukt ? Det er relativt få eksempler på grønnskjeggeffekten og om seleksjonen skyldes det grønne skjegget. Er det noe spesielt med genealogisk slektskap og sosial adapsjon ? Genealogi er studiet av slektskap og utbredelse, med stamtavle et genealogisk slektstre. Det kan også forekomme innen gruppen familiekonflikter og være konkurranse mellom slektninger.
Naturlig seleksjon drives av endring i genfrekvenser og egoistiske gener kan øke sin egen overføring til neste generasjon på bekostning av individet. Hva med individet som maksimerende agens ? Gen for spising og unngå predator eller sykdom kan øke sin egen overføring. Individer som samarbeider med individer som de ikke er i slekt med gir utfordring for slektskapsseleksjonsteorien. Hjelpeatferd. Kostnader, fordeler og genetisk slektskap. Begrenset migrasjon holder slektninger samlet. Imidlertid kan slektskapsseleksjon gi økt homozygositet med mulig innavlsdepresjon og redusert genetisk variasjon.
Teorien om Evolusjonært stabile strategier (ESS) for populasjoner som er tilpasset (adaptert) til et leveområde og livsmiljø og som ikke blir erstattet av andre strategier ble anvendt av den amerikanske sosiologen Robert Axelrod i boka The evolution of cooperation ( 1984)
Evolusjon av samarbeid blir favorisert av lite promiskuitet som gir nært slektskap innen gruppen. Slektskap kan være en konsekvens av eusosialitet og ikke en årsak. Parring med en hann i monogamt forhold gir maksimalt slektskap innen avkommet. Parring med flere hanner er en avledet egenskap. Polyandri finnes oftest i linjer hvor hunner har tapt ain reproduktiv totipotens. Det virker som monogami opprinnelig er en forutsetning for eusosialitet.
Litteratur
Boomsma JJ: Lifetime monogamy and the evolution of eusociality. Phil. Trans. R. Soc. B 364 (2009), 3191–3207. (10.1098/rstb.2009.0101)
Boomsma JJ: Beyond promiscuity: mate-choice commitments in social breeding. Phil. Trans. R. Soc. B 368(2013) 20120050 ( 10.1098/rstb.2012.0050)
Cornwallis CK, West SA, Davis KE, Griffin AS: Promiscuity and the evolutionary transition to complex societies. Nature 466(2010) 969–972. ( 10.1038/nature09335)
Frank SA: Natural selection. VII. History and interpretation of kin selection theory. J. Evol. Biol. 26(2013) 1151–1184. (10.1111/jeb.12131)
Hamilton WD: The evolution of altruistic behavior. Am. Nat. 97, (1963) 354–356. ( 10.1086/497114)
Hamilton WD: The genetical evolution of social behaviour I, II. J. Theor. Biol. 7, (1964)1–52. (10.71016/0022-5193(64)90038-4)
Hughes WOH, Oldroyd BP, Beekman M, Ratnieks FLW: Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality. Science 320 (2008) 1213–1216. ( 10.1126/science.1156108)
Lukas D, Clutton-Brock T: Life histories and the evolution of cooperative breeding in mammals. Proc. R. Soc. B 279, (2012)4065–4070. ( 10.1098/rspb.2012.1433)
Nowak MA, McAvoy A, Allen B & Edward O. Wilson: The general form of Hamilton’s rule makes no predictions and cannot be tested empirically PNAS 114 (22) (2017) 5665-5670,(10.1073/pnas.170180511)
Nowak MA, Tarnita CE, Wilson EO: The evolution of eusociality. Nature 466 (2010) 1057–1062. ( 10.1038/nature09205)
West SA, Gardner A: Adaptation and inclusive fitness. Curr. Biol. 23,( 2013) R577–R584. (10.1016/j.cub.2013.05.031)