Planteanatomi

Blomsten - forplantningsorganet

"En frukt er forvandlet av blomsten - som atter er bladets forvandling." André Bjerke "Goethe om plantene".

• Blomsten
• Planter og kjønn
• Bregner mangler blomster, men har sporer
• Blomsten - samme oppgave, men enorm variasjon i utseende
• Pollen - sex og allergi
• Selvinkompatibilitet
• Befruktning

Blomsten

Tegninger blomst

Planten kan avsluttes med en ende- eller toppstilt blomst, eller det kan komme blomster på laterale skudd som kommer i hjørne av støtteblad. Store støtteblad kan danne et hylster omkring blomsten (spatha) f.eks. myrkongle (Calla palustris) og stueplanten hvit kala (Zantedeschia aethiopica). Allerede for 200 år siden foreslo Goethe at blomsten er modifisert skudd og at blomsterorganene egentlig er blad. Blomstens rolle er å sørge for forplantningen. Seksuell reproduksjon skjer via kjønnsceller (gameter) og strukturer som sikrer fusjon av disse. Det vegetative skuddet har åpen vekst, blomsten har derimot begrenset vekst. Aktiviteten i det apikale meristemet opphører når blomsten er dannet. Blomsten kan være enkjønnet eller tokjønnet. Blomsten kan bestå av begerblad, kronblad, pollenbærere og frøemnene festet til blomsterbunnen. Høyblad ved basis av en skjermformet blomsterstand kalles svøp. Hvite støtteblad under den tettvokse skjermen hos skrubbær (Cornus suecica) ser ut som kronblad. Pollenbærerne utgjør den hannlige delen av blomsten (andrøsiet), og består av et filament og en pollenknapp. Ett eller flere frøemner utgjør den hunnlige delen (gynøsiet). Ett eller flere fruktblad danner frøemnet.

Fruktbladet betraktes homologt med et makrosporofyll og frøemnet homologt med et makrosporangium. Kronbladene kan være sammenvokste (strandvindel, blåklokke, liljekonvall) eller være frie (tepperot) eller ha utposninger (akeleie). På lignende måte kan begerbladene være frie eller sammenvokste.

I pollenknappene skjer det reduksjondeling slik at kromsomtallet blir redusert til halvparten. Den hunnlige strukturen er delt i tre deler: det klebrige arret hvor pollenkornene fester seg, støvveien som pollenslangen vokser igjennom og fruktknuten med ett eller flere frøemner. I celler i fruktknuten skjer reduksjonsdeling som halverer kromosomtallet. Når et pollenkorn lander på arret blir det stimulert til å spire og lager en lang pollenslange. Når pollenslangen kommer inn i frøemnet frigis to spermkjerner. Den ene smelter sammen med eggcellen. Dette er alt kjønnslivet en plante har. Den andre kjernen smelter sammen med de to polkjernene og gir den triploide endospermen, som er næring for den unge kimplanten når frøet spirer. Det skjer altså en dobbelt befruktning.

Pollen tilsvarer mikrosporer hos bregner.

Blomsterplantene har to morfologisk forskjellige gametofyttgenerasjoner i blomsten. Zygoten gjennomgår ulik celledeling. Den ene delen får mesteparten av cytoplasma og den andre får vakuolen. Delen med vakuolen deler seg ytterligere noen ganger og danner en suspensor som fester embryo til embryosekken. Gjennom evolusjonen reduseres størrelsen av det haploide stadiet og plantene blir mindre avhengig av vann for å gjennomføre befruktningen.

Blomsten er et modifisert skudd, med korte internodier slik at bladene sitter tett sammen. Delingen i det apikale meristemet avsluttes når blomsten er ferdig utviklet. Noen ganger kan det observeres at skuddet vokser gjennom blomsten (gjennomvoksing).

Blomsten består av en blomsterbunn (receptaculum), som kan være utvidet og omdannet på forskjellig vis. Blomsterdekke (periant) er differensiert i kron- og begerblad. Beger- og kronblad kan også være like av utseende og kalles da perigonblad.

Pollenblad (pollenbærere) og fruktblad utgjør den fertile delen av blomsten. Det er spalteåpninger og hår (trikomer) og papiller på kron- og begerbladene. Mesofyllet i kron- og begerblad består av parenkymatiske celler og ledningsvevet er oftest lite utviklet. Grønne begerblad inneholder kloroplaster og kan drive fotosyntese.

Pollenbladene (støvbladene) er tynne med en ledningstreng. Pollenknappene består av to halvdeler kalt teka forbundet via et konnektiv. I hver teka er det to pollensekker hvor reduksjonsdelingen foregår.

Pollensekkene som sprekker og frigjør pollenet er omgitt av en epidermis. Innenfor følger et fiberlag hvor cellene har veggfortykkelser. Deretter følger et mellomlag og innerst et tapetlag som omgir det sporogene vevet.. Tapetlaget gir næring og brytes ned under utviklingen av pollenkornene. Tapetlaget kan produsere oljedråper som ligger utenpå pollenkornet.

Fruktbladene er hos angiospermene sammenvokst og omslutter frøemnene. Hvis det er flere fruktblad kan de være sammenvokst (synkarp) eller fri og vokst sammen med seg selv (apokarp). Frøemnene ligger i fruktknuten på et placentavev, som kan være forskjellig plassert avhengig av hvor mange hulrom gynøsiet har. Fruktbladet er i enden forlenget i en griffel. Arret i enden av griffelen består av et klebrig kjertelvev, hvor epidermiscellene har papiller og hår. Et stigmatoid vev ligger mellom arret og fruktknuten. Fruktbladet har ledningsstrenger.

Frøemnet har innerst et nucellusvev. I dette ligger en embryosekkmorcelle hvor reduksjonsdeling skjer og man får laget en embryosekk. Nucellus er omgitt av integumenter. Frøemnet festes til placenta (frøstol) via en frøstreng også kalt funikulus.

Mikrosporogenese:

Mikrosporocyt (2n) gir i meiose mikrosporer (n)

Mikrogametogenese:

Mikrosporer gir i mitose pollen (Vegetativ celle + generativ celle. Generativ celle gir spermceller (n))

Megasporogenese:

Megasporocyt (2n) gir i meiose megasporer (n)

Megagametogenese:

Megasporer gir i mitose embryosekk med eggcelle (eggkjerne) + sentralcelle (2 polkjerner)

Ved dobbel befruktning gir en spermcelle sammen med eggcellen en zygote (2n) og centralcellen med 2 polkjerner gir triploid endosperm (3n)

Den hunnlige gametofytten hos angiospermer er embryosekken som utvikles inne i frøemnet som ligger i fruktknuten. Den hannlige gametofytten er pollenkornet. Pollen består av 2-3 celler hvor en mindre generativ celle omgis av en større vegetativ celle. Embryosekken består også av flere celler hvor bl.a. eggcellen med en eggkjerne og sentralcellen med to polkjerner. En av spermcellene fusjonerer med eggcellen og gir zygoten og den andre spermcellen fusjonerer med sentralcellen og gir triploid endosperm. Den hannlige gametofytten utvikles fra en mikrosporocyt (pollenmorcelle). Ved meiose lager mikrosporocyten fire haploide mikrosporer som henger sammen i en tetrade. Tetraden gir etter hvert opphav til frie pollenkorn. Kjernen i pollenkornet deler seg vanligvis en gang (pollenmitose I) og lager den vegetative og generative cellen. Den generative cellen deler seg en gang til (pollenmitose II) og gir to spermceller. Spermcellene er genetisk forskjellig, men funksjonelt like.

Den hunnlige gametofytten utvikles fra en megasporocyt (megasporemorcelle) i frøemnet. Megasporocyten gjennomgår en meiose kalt megasporogenese som lager fire megasporer. Vanligvis overlever bare en av megasporene (monospor (Polygonum megasporogenese)) og gir gametofytten i en megagametogenese. Mitoser gir 8 kjerner i embryosekken. Embryosekken cellulariseres og plasserer kjernene i egne kompartementceller: 1) eggcellen og synergidene, og 2) sentralcellen med to polkjerner.

Planter og kjønn

De fleste blomster er hermafroditter med blomster som har både hannlige og hunnlige kjønnsorganer. Monoike planter har enkjønnete blomster, men begge kjønn finnes på samme plante. Hvis de to kjønnene finnes på forskjellige planter kalles de dioike. Det er størst sannsynlighet for utkrysning skjer hos dioike planter. Enkjønnethet har oppstått flere ganger under evolusjonen. Derfor er det ikke noe enhetlig system for kjønnsbestemmelse hos planter.

Hannsterile mutanter er attraktive i kyrsningsarbeid siden de kan brukes til å fremstille hybridfrø. De hannlige og hunnlige delene av blomsten utvikles uavhengig av hverandre og hannsterile planter kan derfor være hunnfertile. De kan derfor krysses med pollen fra beslektede planter og danne hybrider. Hannsterilitet kan skyldes mutasjoner i mitokondriene (cytoplasmatisk hannsterilitet). Hannsterilitet kan også skyldes mutasjoner i kjernen som utrykkes i det maternale sporofyttvevet eller i gametofytten via gametene. Hannsterilitet lokalisert til kjernen kan virke på pollenutviklingen, frigivelse eller pollenfunksjon

Det hunnlige kjønnsorganet i blomsten er satt sammen av ett eller flere fruktblad. Støvveien (pistillen) består av tre hoveddeler:

1) fruktknuten som inneholder ett eller flere frøemner.

2) griffelen som pollenslangen vokser igjennom .

3) arret hvor pollenkornet lander og spirer. Arret skiller ut stoffer som fester og fremmer eller hindrer spiring av pollenkorn.

Fruktknuten består av nucellusvev i hvilket megasporangiet utvikler seg. Frøemnet sitter på en funikulus som fester det til fruktknuteveggen og chalaza omgitt av ett eller to integumenter. Frøemnet utvikles også fra flere cellelag L1-L3. Frømenet har polaritet med mikropyle i den ene enden og chalaza i den andre . Mikropylen er stedet hvor integumentene stopper og hvor pollenslangen trenger inn. Embryosekken er i starten coenocytisk, men etter hvert fordeles 8 kjerner på 7 celler. Det er to kjerner i sentralcellen. På 4-kjernersstadiet går to kjerner til chalaza og to til mikropyleenden. I mikropyleenden gir den distale kjernen to synergider og den proksimale gir eggkjernen og den ene av de to polkjerne. Eggcellen ligger opptil to synergider og danner eggapparatet.

Bregner mangler blomster, men har sporer

Bregner vi ser ute i skog og mark er sporofytter. Under bregnebladene er det sori med 12-16 sporemorceller som gjennomgår meiose og danner tetrade av haploide sporer. Hos bregner vokser sporen opp til en mikroskopisk gametofytt med hannlige anteridier og hunnlige arkegonier. Gametofytten har rhizoider og inneholder kloroplaster og kan utføre fotosyntese. Pollensekken tilsvarer et mikrosporangium. Embryosekken tilsvarer makrosporen hos bregner. Det spirende pollenkornet og embryosekken er frøplantenes haploide fase og tilsvarer den kjønnede generasjonen (gametofytten, forkimen) hos høyere sporeplanter. De andre cellene i frøplanten er diploide og tilsvarer den ukjønnede generasjon (sporofytten) hos sporeplantene. Når bregneprotalliet er modent lager det anteridier på den nedre del og arkegonier på den øvre. Befruktning skjer når beveglige spermceller svømmer ned halskanalen til arkegoniet og når fram til egget. Zygoten gjennomgår embryogenesen i arkegoniet. I starten er sporofytten festet til gametofytten og lever parasittisk på denne.

Dvergjamne (Selaginella selginoides) har heterospori hvor mikrosporen vokser opp til en mikroskopisk hannlig gametofytt med antheridier og makrosporen vokser opp til en hunnlig gametofytt med arkegonier.

Blomsten - samme oppgave, men enorm variasjon i utseende

Bladet viser stor variasjon i form, men ikke tilnærmelsesvis på samme måte som blomstene hvor det er mylder av form og farger. Blomsten er et skudd med begrenset lengdevekst. Et skudd har stengel og blad og slik er det også med blomsten. Bladene er satt sammen så tett at de lager en plattform for pollinerende insekter. Planter som skal vindpollineres har små uanselige blomster. Bladene i blomsten er av mange typer. Begerbladene er ytterst og som oftest grønne. Overhuden på kronbladene har massevis av papiller som gir lysrefleksjon i alle retninger. Sammen med fargen hjelper dette til med å lokke insekter til blomsten. Pollenbladene lager pollenbærerene med pollensekkene og utgjør den hanmlige delen av blomsten. Fruktbladene lager den hunnlige delen. Alle bladene i blomsten er festet i en blomsterbunn som er spissen på skuddet. At pollenbærerene virkelig er blad kan vi se i hvit nøkkerose hvor det er en flytende overgang mellom kronblad og pollenblad. Soleiefamilien er velegnet for å studere utviklingen av blomsten. Ballblom er et eksempel på at begerbladene kan være gule og fargerike. Inne i selve ballblomen ligger små kronblad som har utviklet seg til honningblader for å lokke til seg insekter. Hos soleie finnes det istedet for honningblad en liten grop nederst på kronbladet som står for utskillelsen av nektar. Akeleieblomsten er bygget opp av fem fargerike begerblad og fem kronblad har utviklet seg til honningblad med lange sporer. I tyrihjelm er honningbladene formet som en topplue inne i et hjelmformet begerblad.

Når blomsten visner etter pollinering vil hormonproduksjon i de unge frøene sørge for at deler av blomsten utvikler seg videre til en frukt. Har det ikke skjedd noen pollinering vil blomsten visne og det er ingen nye celledelinger som kan gi mer vekst i det avblomstrede skuddet.

Pollen - sex og allergi

Pollen er den hannlige delen av blomsten. Pollen utvikles inne i pollenknapper og pollenknappene er festet til pollenbærerere. Epidermis i pollen utvikles fra L1, mikrosporocyten og det midtre og ytre taptlaget kommer fra L2 og ledningsvev og indre tapetlag kommer fra L3. ( Jfr. L1- protoderm, L2- grunnmeristem og L3- prokambium). Tapetlaget er vev som omgir de sporogene cellene og gir stoff for utvikling av pollenkornet. Pollenknappen vokser i størrelse og filamentet strekker seg. Tetradene er omgitt av en vegg som inneholder kallose. Enzymet kallase skilles ut fra tapetlaget og frigir de enkelte mikrosporene. Mikrosporene gjennomgår assymtrisk mitose som gir generativ celle og vegetativ celle. Pollenveggen bygges opp med en indre intine og en ytre exine. Intine lages før kallose brytes ned i tetraden. Exine kommer fra tapetlaget og består av sporopollenin. Sporopollenin består av en kjede av karotenoider og er meget bestandig mot nedbrytning. Sporopollenin finnes allerede i tidsperioden prekambrium og stabiliteten i veggen til pollenkornet gjør at botanikere kan rekonstruere forandringer i vegetasjonen ved å studere fordelingen og typer av pollenkorn. Exine har et artsspesifikt mønster. Nedbrytning av tapetlaget kan gi flavonoider og fett som legges på som et ytre lag på pollenkornet. Pollenkornet tørker deretter inn.

Veggen på pollenkornet skal beskytte på reisen fra en plante til en annen. Pollenkorn som skal spres med insekter har utvekster og pollenkitt som skal hjelpe til med å klistre pollen fast på de som besøker blomsten. Pollen som skal fraktes med vind er små og lette. Noen pollenslag er tallerkenformete og fungerer som en "frisbee". Hos de nakenfrøete lager den ytre pollenveggen to luftsekker som hjelper til på luftferden. Hos havgress og vasshår flyter pollen på vannet over til arret som ligger i vannoverflaten.

Pollen inneholder alle næringsstoffene som trengs for å lage dronninggele, mat for larver og arbeidsbier. Pollen er nødvendig for vekst av bisamfunnet, men næringsverdien varierer. Pollen fra kløver, løvetann, kastansjer, alm og lyngarter har høy næringsverdi, mens pollen fra nåletrær har liten.

Høyfeber er den vanligste formen for allergi. Timotei, engrapp, vanlig raigras, gulaks, or, bjerk,burot og smalkjempe er alle planter som frakter pollen med vinden. Samtidig blir det en utrivelig tilværelse for allergikere. Det som fremkaller allergien er glykoproteiner i pollenkornet. Overflaten er dekket av proteiner som lett frigjøres når pollen kommer i kontakt med en overflate. Proteinene hjelper til med å kjenne igjen planten som pollenkornet har havnet på. Kommer pollen i kontakt med slimhinner frigjøres proteinene og allergireaksjonen starter med gjengrodde øyne, pustevansker og snørr. Pollen fra nåletrærne fremkaller aldri allergi. Grunnen kan være at slikt pollen er større enn andre pollen og har harde vegger slik at allergener ikke slipper ut. Årsaken kan også være at de mangler allergene idet det er en fundamental forskjell på pollineringen hos nakenfrøete og frøplantene.

De fleste pollenkorn har gul farge på grunn av karotenoidene i sporopollenin. Den gule fargen på bivoks kommer fra disse fargestoffene. Andre farger på pollen skyldes flavonoider.

Pollen lander på arret som har fingerformede papiller. Overflatelaget (tryphinelaget) på pollekornet har en viktig funksjon i gjenkjennelsesprosessen mellom pollen og arr. Arr (stigma) kan være vått eller tørt avhengig av art. Arter med tørt stigma gir hydrering av pollenkornet. Pollenslangen trenger igjennom (penetrerer) kutikula og vokser gjennom celleveggen i papillecellene. Pollenslangen følger en transmitterende trakt av cellevev som inneholder ekstracellulært materiale rikt på polysakkarider og glykoproteiner. Pollenslangen kommer ut fra placenta nær funikulus og kan vokse langs kanten av frøemnet før det trenger inn mikropylen. Hos mais vokser pollenslangen med 1 cm time. Pollenslangen vokser fra spissen, og skjer ved samling av vesikler avvlevert ved cytoplasmastrømning via et aktinnettverk. Pollenslangens retningsvekst påvirkes også av kalsiumkonsentrasjonen.

Pollenkorn med hard cellevegg

Celleveggen i pollenkorn kalles sporodermis. Det består av to lag. En indre intine som inneholder cellulose, hemicellulose, pektin og protein, og en ytre exine som er gulfarget. Dette ytre laget kalles sporopollenin og lages av cellene i tapetlaget som omgir pollenmorcellene. Sporopollenin finnes allerede fra prekambrium og brukes av arkeologer og botanikere for å rekonstruere forandringen i vegetasjonen. Sporopollenin er en polymer av karotenoider (polyester med monomerer av ß-karoten og zeaxanthin) og er meget bestandig mot nedbrytning,. Ofte er det et artsavhengig mønster i exine.

Før pollinering utskilles et klebrig stoff fra arret som inneholder aminosyrer, fettsyrer og sukker. Slimet fester pollenkornet til arret, gir næring til pollenslangen og deltar i gjenkjennelsesprosess av pollenkornet. Overflaten til pollenkornet er dekket med minst to typer av proteiner. Løslig protein som vaskes ut idet pollenkornet kommer i kontakt med en overflate og de som er bundet hardt til exine.

En klebrig olje, pollenkitt, fester pollenet til insekter. Pollen som fraktes med vinden er 20-30 mm i diameter og er mindre enn pollen som spres med insekter. Pollen fra bartrærne har luftsekker. Hos havgress og vasshår flyter pollen på vannet over til arret som ligger i vannoverflaten.

Polleninkompatibilitet skyldes et polyallel-locus S som uttrykkes når både plante og pollen har samme allel. Dette gir opphav til større mengder glykoprotein som hindrer pollenslangen i å vokse.

Pollen fra gymnospermer og mais inneholder ikke allergener, og gir ikke allergiske reaksjoner hos mennesker.

"Det angar so godt av det nyslegne høy som verdi var full utav blomar." Arne Garborg "I slåtten"

Selvinkompatibilitet (SI)

Selvinkompatibilitet er utviklet for å hindre at eget pollen skal spire på eget arr. SI ligger i et S-locus med mange alleler. Det er to hovedtyper av selvinkompatibilitet: gamtofytt SI og sporofytt SI

I gametofytt SI vil genotypen til pollen bestemme om pollineringen vil skje og pollenslangens vkest blokkeres i transmisjonstrakten. I sporofytt SI vil genotypen til planten (sporofytten) bestemme om hvor vidt pollen skal blokkeres på arret. Sporofytt SI vanlig i slekten Brassica som har et polymorft S-locus. Dette gir genotyper kalt S-haplotyper som bestemmes av S-locus glykoprotein (SLG) og S-locus receptor kinase (SRK). SLG skilles ut i celleveggen på papillecellene

Gamtofytt SI er vanlig i tobakk (Nicotiana) , petunia og danner S-locus glykoproteiner.

Befruktning

Etter pollinering og befruktning av blomsten visner kronblad, støvblad og griffel og arr fra fruktbladet, mens grønne begerblad er mer varige. Hos angiospermene resulterer den doble befruktningen i dannelsen av et diploid embryo og en triploid endosperm. Endospermen er opplagsnæringen for det spirende frøet, eller som hos noen planter for embryoet. Dette er forskjellig fra opplagsnæringen hos frøet fra nakenfrøete planter (gymnospermer) som er dannet på forhånd i den hunnlige gametofytten. Den hunnlige gametofytten hos dekkfrøete planter (angiospermene) er derfor mindre og utvikler seg raskere enn hos andre planter og har bidratt til angiospermenes suksess.

Gnetofyttene ligner på angiospermene ved at de har vedrør og også dobbel befruktning. De antas derfor å være et evolusjonsmessig bindeledd mellom angiospermer og gymnospermer. I gnetofytten Ephedra skjer befruktningen ca. 40 timer etter pollinering, men hos gymnospermene kan det gå et år.

Opprinnelsen til sporofyttgenerasjonen er zygoten, en diploid celle som resultat av befruktning av egget med hannlige gameter. Sporofyttgenerasjonen utvikler seg til en uavhengig fotosyntetiserende organisme. Sporofytten består av skuddsystem, blad og røtter, samt et ledningsvev. Rask utvikling av et effektivt ledningssystem må ha vært av største viktighet for landplantene.

Opprinnelsen til gamtofyttgenerasjonen er en spore, som igjen er resultat av en meiose og sporocyter i sporangiet. Gametofytten kan være en frittlevende fotosyntetiserende plante som kan være avhengig av endofyttisk sopp. Gametofytten hos angiospermene er mye mindre og fysiologisk avhengig av sporofyttgenerasjonen. Gametofytten lager hannlige og hunnlige gameter. Gametene utvikler seg i spesielle flercellete gametangier i alle lavere vaskulære planter. Spermcellene utvikler seg i anteridier og egg utvikles i arkegonier. Hos angiospermene blir de hannlige og hunnlige gametene produsert direkte fra den reduserte og modifiserte gametofytten.

Generasjonsveksling er en karakteristisk egenskap hos alle karplantene.

Zygoten består av diploide celler fra foreningen av en hannlig gamet med egget. Embryogenesen omfatter utviklingen fra zygoten til embryo. Ved videre vekst av embryo utvikles det voksne uavhengige sporofytten. Sporofytten lager sporangier i hvilke spore-morceller (sporocyter) produseres. Disse cellene er som resten av morplanten diploide. Hver sporocytt kan ved ved meiose gi opphav til en tetrade (4 haploide sporer). Under gunstige betingelser kan sporene spire og danne gametofyttgenerasjonen. Funksjonen til denne generasjonen er å danne hannlige gameter og egg. Ved befruktningen (syngami) gjendannes det diploide kromosomantall. Noen unntagelser fra dette mønsteret finnes: partogenese, apospori og apogami.