Symbiose er en viktig drivkraft i evolusjonen, en hypotese utviklet av biologen Lynn Margulis. Primær og sekundær endosymbiose ga under evolusjonen opphav til eukaryoter som inneholdt plastider og mitokondrier med prokaryot opprinnelse.Plastider er forbundet med stromafylte rør som danner et nettverk av plastider (stromuler). Hos angiospermene nedarves plastene maternalt via moren, men hos gymnospermene kan nedarvingen skje paternalt. Pelargonium er eksempel på en art hvor plastidene nedarves biparentalt, dvs. fra begge foreldrene. Alle plastidene er omgitt av to membraner som har forskjellig gjennomtrengelighet for gasser, molekyler og ioner. Plastidemembranen inneholder glykosylglycerider med enten galaktose, digalaktose, eller sulfatert galaktose, og uten fosfatgruppe.
Kloroplaster
Alle typer plastider inneholder sirkulært kloroplast DNA (kpDNA) ca. 120-160 kilobasepar med prokaryot opprinnelse og lokalisert til deler av stroma i et matriks kalt nukleoider. Kloroplastgenene er ikke-mendelsk nedarving. Kloroplast DNA viser polyploidi, med flere kpDNA per kloroplast, og replikasjonen skjer uavhengig av kjernen. Kloroplast DNA koder for ca. 120 proteiner bl.a. ribosomalt RNA (rRNA, tRNA og den store subenheten til rubisko (LSU). Mange kloroplastproteiner blir importert fra cytoplasma, styrt av et N-terminalt transitpeptid som virker som et signal. Lys via fytokrom og blåttlysreseptorer regulerer uttrykket av gener i cellekjernen som lager kloroplastprotein.
Frysefraktur kløyver frosne granamembraner som splittes. Halvdelen av membranfrakturen som er nærmest stroma kalles P siden og den som er nærmest lumen kalles E-side.
Kloroplaster er plastider som utfører fotosyntese i alle grønne plantedeler. Et tredje membransystem danner thylakoider med fotosynesepigmenter (klorofyll og karotenoider) i reaksjonssentere og elektrontransportører (kinoner, cytokromer, jern-svovelproteiner, plastocyanin), samt ATPsyntase. Et granum (fl.t. grana) er en stabel med thylakoidmembraner og mellom granstablene går det intergranalameller (stromathylakoider). Den ytre kloroplastmembranen inneholder mye galaktolipid. Tylakoidmembranene har høyt innhold av galaktolipider og lite fosfolipider. I stroma i kloroplastene ligger enzymene i Calvin-syklus som utfører assimilasjonen av karbondioksid. Det kan være fra 1-100 kloroplaster per celle og opptil en halv million kloroplaster per kvadratmillimeter på bladet. Kloroplaster hos rødalger inneholder i tillegg fykobiliproteiner. I kloroplastene skjer det også biosyntese av klorofyll, aminosyrer og fettsyrer. Det finnes også bakterier som kan drive fotosyntese, oksisk fotosyntese hos blågrønnbakterier og anoksisk fotosyntese hos anaerobe fotosyntetiske bakterier.
Kloroplast hos planter. Kloroplastens plassering i cellen og i blad. Fotosyntesens fotoreaksjoner skjer i tylakoidmembranene. En stabel med tylakoidmembraner kalles et granum (fl.t. grana). Mellom grana går intergranalameller. Enzymene som inngår i CO2 assimilasjonen er lokalisert til stroma. Overskudd av fotosynteseprodukter blir lagret i kloroplasten som stivelse. Stivelsen brytes ned om natten og tjener som et ikke-osmotisk reservoir for karbohydrater.
Proplastider kan omdannes til forskjellige typer plastider:
- 1) Leukoplaster eller amyloplastersom inneholder stivelse.
- 2) Kromoplaster som kan gi gul, oransje og rød farge på blomster og frukt (andre farger på planter skyldes anthocyaniner).
- 3) kloroplaster hvor plantenes fotosyntese skjer. I mørke omdannes proplastidene til
- 4) etioplaster hos angiospermene. I lys omdannes etioplaster til kloroplaster.
Alle plastidene inneholder samme genom. Kloroplaster kan omdannes til kromoplaster f.eks. ved modning av tomater. Leukoplaster kan omdannes til kloroplaster f.eks. når en potet ligger i lys.
Plastider hos rødalger, brunalger, grønnalger og høyere planter. Kloroplasten hos brunalger er omgitt av tre membraner grunnet sekundær endosymbiose.
Etioplaster
Etioplaster hos angiospermer er proplastider som har stoppet utviklingen pga. for lite lys. Protoklorofyllid hoper seg derved opp i etioplastmembraner i et semikrystallinsk membransystem (prolamellarlegemer). Kommer det nok lys utvikles etioplastene til kloroplaster. Hos gymnospermer, moser og karsporeplanter kan klorofyll dannes i mørke og slike planter har ikke etioplaster.
Amyloplaster
Amyloplaster inneholder stivelseskorn i stroma og finnes i lagringsorganer i røtter, rotstokker og stengelknoller. Kloroplaster kan lagre stivelse midlertidig. I kolumella i rothetta er det spesielle amyloplaster som virker som statolitter som registrerer retningen i forhold til tyngdekraften.
Leukoplaster
Leukoplaster er fargeløse plastider som lager monoterpener i sekretoriske celler og trikomer (kjertelhår). Nylagete terpener er omgitt av glatt endoplasmatisk retikulum. Tidligere er amyloplaster og leukoplaster vært brukt synonymt, men skilles nå ved å lage henholdsvis stivelse og terpener.
Kromoplaster
Kromoplaster inneholder karotenoider og gir farge på bl.a. tomater, appelsiner, gulrot. søtpotet og blomster f.eks. smørblomst og løvetann. Kromoplastene inneholder også enzymer for biosyntese av karotenoider lokalisert til membraner. Kloroplaster omdannes til kromoplaster i frukt. Når bananer, appelsiner og tomater modnes går grønne kloroplaster over til å bli henholdsvis gule eller røde kromoplaster. Når en potet blir grønn omdannes amyloplaster til kromoplaster. Ved elding kan kloroplaster omdannes til gerontoplaster.
Litteratur
Wikipedia