Blomsterplanter

 Den mest varierte, dominerende og suksessrike plantegruppen på Jorden som inneholder ca. 95% av alle landlevende planteartene, i alt ca. 260.000 arter. Dominerer vegetasjonen på Jorden, bortsett fra i barskogene med de nakenfrøete og karsporeplantene.

Divisjon Anthophyta - Angiospermae; Magnoliophyta

Dekkfrøete (angiospermer); Blomsterplanter (gr. anthos - blomst; phyton - plante, gr. anggeion - rør, kar; gr. sperma - frø).

Gametofytt uanselig i en blomst hvor frøemnet finnes innelukket i et fruktanlegg dannet fra et eller flere fruktblad. Sporofytt dominerende i størrelse. Pollenknapp i to halvdeler, hver med to pollensekker. Befruktet egg i embryosekken i frøemne blir til frø og frukt utvikles rundt frøet. Embryo omgitt av triploid endosperm. Frø i hvile overlever ugunstige årstider.

De dekkfrøete blomsterplantene deles i klassene tofrøbladete planter (Dicotyledoneae/Magnoliatae) (ca. 75% av alle angiospermene) og enfrøbladete planter (Monodotyledoneae/Liliatae). De tofrøbladete plantene har som navnet sier to frøblad. Andre karakteristika for tofrøbladete er: Ledningsstrengene er åpne med et vaskulært kambium som gir sekundær tykkelsesvekst. Hos urter ligger ledningsstrengene i en ring i ytterkant av stengelen. Hos busker og trær består stammen innerst av sekundært vedvev (xylem) med margstråler og ytterst av silvev (floem), parenkym, sklerenkym, kollenkym og periderm. Kimrota blir til en varig hovedrot. Silrørselementer er satt sammen til silrør som frakter fotosynteseprodukter til lagring eller vekst. Porene i endeveggene til silrørselementene er store og danner silplater, og silplatene er satt sammen av to eller flere poreområder. I sideveggene har silrørselementene silområder med porer. En følgecelle er avledet fra samme celle som silrørselementet. Silrørselementene er mer avanserte enn de tilsvarende  albuminøse cellene hos gymnospermene. Vann og næringssalter fra jorda blir fraktet i vedrør satt sammen av vedrørselementer (evolusjonsmessig avanserte), samt trakeider (evolusjonsmessig mer primitive. I endeveggene av vedrørselementene er det perforasjonsplater, skalariforme eller enkle. Gymnospermene har vanligvis bare trakeider. Amborella og noen arter i nøkkerosefamilien har ikke vedrør, bare trakeider. Vedrør har sannsynligvis oppstått flere ganger under evolusjonen.

Blomst

Blomsten er et modifisert skuddsystem med en eller flere pollenblad (andrøsium) og ett eller flere fruktblad (gynøsium). De fleste blomstene er tokjønnete med både pollenblad og fruktblad, men noen er enkjønnete med enten pollenblad eller fruktblad. Omkring de reproduktive bladene er det ofte et blomsterdekke (periant) med to atskilte kranser med blad: ytre grønne fotosyntetiserende begerblad og en indre krans med fargerike kronblad. Kronbladene kan være atskilte eller sammenvokste og det kan være 1-2 kranser av hver. Hvis perientbladene har likt utseende kalles de tepaler, indre og ytre tepaler. Vann- og vindpollinerte blomster kan mangle periant. Blomsten er vanligvis 5-tallig eller 4-tallig.

   Både hannblomster og hunnblomster utviklet fra blad. Fruktblad er et foldet blad med frøemner på innsiden. Flere fruktblad koblet sammen gir mer kompliserte blomster. Hann- og hunnblomster i samme blomst, lokalisert til forskjellige blomster på samme plante, eller hann- og hunnblomster på forskjellige planter.

Pollenblad har to pollensekker (theka) bestående av to mikrosporangier. Ved modning kobles de to mikrosporangiene til ett rom, og hvert theka åpnes mot utsiden ved en åpningsmekanisme som frigir pollen. Pollenblad er et modifisert mikrosporofyll, blad med mikrosporangier som lager mikrosporer som utvikles til pollenkorn. Hos de fleste er pollensekkene har et stilk (pollentråd, filament), men noen er sittende. Hos nøkkerose (Nymphaea) er pollenbladene bladlignende hvor pollensekkene er festet eller nedsenket. Pollen med hard vegg som omgir tre (sjelden to) haploide kjerner, hvorav vanligvis to spermkjerner. Pollenbladene er et synangium. To par mikrosporangier danner bilateral symmetri (to speilbilder). Den hannlige gametofytten, det umodne pollenkornet består av en tubecelle (vegetativ celle) og en generativ celle. Den generative cellen deler seg og gir 2 spermceller. Pollen blir frigitt i 2- eller 3-cellet stadium avhengig av om den generative cellen har delt seg før spredning av pollen eller ikke. Hos angiospermene spirer pollenet umiddelbart etter landing på arret og det vokser en pollenslange ned i transmisjonsvevet i griffelen (sifonogami), som fakter de to spermcellene fram til den hunnlige gametofytten.  Nakenfrøete kan ha flere vegetative kjerner i pollenkornet, mens dekkfrøete har en vegetativ kjerne.

Pollenkorn vanligvis trikolpate (3 spirespalter). Har ikke bladslirer, men akselblad. Akselskudd har to forblad (brakteoler). Tre spirespalter i pollenkornet er evolusjonsmessig mest avansert og har gitt inndeling i en gruppe Ekte tofrøbladete (eudikotyledoner/eudicottene) som er trikolopate. De trikolpate har blomster med beger og krone, og vedrørselementene (karene) har enkel perforering.  Til de basale trikolpate hører ordenene: Caryophyllales, Proteales, Ranunculales, Santalales og Saxifragales. Mer primitive tofrøbladete har blitt kalt Paleourter. Magnolia, Degeneria og Austrobaileya har flate saftige pollenblad uten filament hvor fruktbladene er bladlignende. Under evolusjonen skjer det sammenvoksing av kronblad og det oppstår blomster med bilateral symmetri med redusert antall blomsterblad. Radiærsymmetriske blomster er evolusjonsmessig mer opprinnelig med mange spiralstilte blomsterblad. En sympetal krone har en basis av sammenvokste kronblad. Seleksjon via insekts- og fuglepollinering  har gitt evolusjon av en rekke blomsterformer med intrikate pollineringsmekanismer som sikrer krysspollinering, samt har også gitt evolusjon av luktstoffer, nektar og fargemønstre.

Fruktblad er modifiserte megasporofyll som er foldet innover, og ett eller flere fruktblad omgir frøemner og frø. Fruktbladene kan være atskilte (apokarpe) eller sammenvokste (synkarpe). Gynøsiet består av en basale fruktknuten med frøemner og en apikal griffel (kan mangle) med ett eller flere arr som sammenvokst pistill eller fri. Selvinkompatibilitetsmekanismer hindrer selvpollinering.

To integumenter (bitegmisk) omgir nucellus ved åpningen til mikropylen. Planter med ett integument (unitegmisk) er vanlig i gras (Poales) og blant asterider.

Fruktbladet har ett eller flere frøemner med 1-2 integumenter, og en redusert 8-kjernet hunnlig gametofytt. En megasporocyt i megasporangiet (nucellus) deler seg ved meiose og danner 4 haploide megasporer. En av megasporene overlever og ved tre mitotiske delinger dannes en 8-kjernet gametofytt. Eggcellen er to synergideceller på flankene og til sammen danner disse eggapparatet like innenfor mikropylen. I chalaza-delen (motsatt mikropylen) ligger tre antipodeceller, og resten av gametofytten er en stor celle, sentralcelle, med to polkjerner. Endospermen dannes ved dobbel befruktning. Triploid (3n) endospermcelle gir ved mitoser endosperm. Endosperm dannes først etter at befruktningen har skjedd. Endospermen har to kjerner fra hunnplanten og en kjerne fra hannplanten.

 Fruktknuten danner frukt som deltar i spredning av frøene, bortsett fra ved partenokarpi (f.eks. frøløse agurker, druer og bananer). Den modne veggen i fruktknuten kalles perikarp. Blomsterbunnen inngår i frukten hos eple og jordbær. Frukten med en kjøttfull eller tørr fruktvegg kan være dannet fra en enkel fruktknute fra ett eller flere fruktblad (synkarp eller apokarp), eller flere frukter i samme blomst kan danne en samfrukt. Fruktstandsfrukt eks. ananas, hvor flere frukter har vokst sammen.  Frukten kan sprekke opp eller forbli lukket.

Blomsterdiagram eller blomsterformel brukes til å karakterisere blomsten etter følgende kode: B - begerblad, K- kronblad, F- fruktblad, P - pollenblad, A- andrøsium, G- gynøsium (oversittende, undersittende), Pe (periant), ( )-sammenvokst, [ ] - sjelden; 4 - mange.

Fossile Archefructus funnet i Kina var akvatiske planter som levde i Kritt for 130 millioner år siden og hadde en lang reproduktiv akse med parvise pollenblad nederst og flere fruktblad øverst. 

Angiospermene er delt i følgende hovedgrupper: Magnoliider, monokotter, tricolpate, eudikotter, rosider (eurosider I og II),  asterider (euasterider I og II).

1. Basale angiospermer (ANA-gruppen) med ordnene Amborellales, Nymphaeales og Astrobaileyales. Amoboralleles med en art Amborella busk i Ny Kaledonia. Nymphaeales ca. 80 arter med vannplanter. Astobaileyales ca. 100 arter treaktige planter. Basale angiospermer har stort antall blomsterblad plassert i spiral, og vanligvis diploid endosperm.

2. Kjerneangiospermene (Mesangiospermae) med Mangnoliidene, Chloranthales, Monocotyledonae (enfrøbladete), Ceratophyllales og de ekte tofrøbladete (Eudiokte).

Eudikote ca. 175000 arter , 4- og 5-tallsblomster, pollen med tre porer (tricolpate), greinete nervatur på bladene. Monocotyladonae ca. 70000 arter, ett frøblad, tretallsblomster, pollen med en pore, parallell nervatur i bladene. Gras, palmer og orkideer. Ceratophyllum ca. 6 arter akvatiske planter. Magnoliider ca. 9000 arter, pollen med en pore.

Tekst hentet fra Botanikk

Tilbake til hovedside

Publisert 23. jan. 2019 13:20 - Sist endret 3. mai 2022 10:45