Floemtransport

Floemtransport. Translokasjon.  Floem (silvev) er ledningsvev som frakter fotosynteseeprodukter fra kildevev f.eks. fotosyntetiserende bladceller til forbruksvev (sink) med ikke-fotosyntetiserende celler i røtter, jordstengler, blomst og frukt. Hos toårige planter med lagringsvev i røtter som sukkerroer, rødbeter og kålrot så vil rota være kildevev. Sukrose transporteres i en trykkgradient i floem (silvev) ifølge E. Münchs trykkstrømshypotese (massestrømhypotese) fremsatt i 1926. Sukrose eller andre fotosynteseprodukter som sorbitol, eller mannitol lastes inn i silrør fra følgecellene. Følgecellene kan ha forskjellig utforming avhengig av type transportmekanisme. Plantene er delt i symplastinnlastere som har mange plasmodesmata mellom følgeceller og silrørselementer, og apoplastinnlastere.

Antall porer i celleplaten mellom silrørselementene og poreradius påvirker konduktiviteten i silrørene. Det er massestrøm i flomet hos hos angiospermene (dekkfrøete), men man er fremdeles usikker på transportmekanismen hos gymnospermene (nakenfrøete). Sistnevnte har silceller i stedet for silrør, albuminøse celler i stedet for følgeceller, og porene er fylt med glatt endoplasmatisk retikulum.

Det er en allokering av fordeling av fotosynteseprodukter, som kan enten bli lagret i kloroplasten som stivelse eller fraktet ut av kloroplastene. Triosefosfater blir via fosfattranslokator fraktet ut til cytoplasma hvor det blir dannet sukrose, som er den vanligste transportformen av karbohydrater i planter, men noen frakter sukkeralkoholer

Enzymet sukrose-fosfat syntase katalyserer reaksjonen:

UDP-glukose + fruktose-6-fosfat → UDP + sukrose-6-fosfat

Sukrose-fosfat fosfatase omdanner deretter sukrose-5-fosfat til disakkaridet sukrose

sukrose-6-fosfat + H2O → sukrose + Pi

Symplastinnlastinnlastere

Fra de tynne ledningsstrengene blir fotosynteseprodukter fraktet via plasmodesmata mellom mesofyllceller, følgeceller og silrørelementer. Sukrose som kommer inn i silrørene blir omdannet til oligosakkarider i raffinose-serien (raffinose, stachyose, verbascose eller galaktinol) slik at sukrose ikke kan diffundere tilbake til de intermediære følgecellene (polymerinnfanging). Symplastinnlasting betraktes som en evolusjonært mer primitiv innlasting sammenlignet med apoplastinnlastere. Trær har ofte passiv innlasting i silrørene via symplast.

Symplastinnlastere har intermediære følgeceller med mange plasmodesmata over til silrørselementene. Det er passiv symplastinnlasting i trær hvor det er mange plasmodesmata mellom floem og omgivende celler. Disse har ikke intermediær type følgeceller, og det er høyt turgortrykk i silrørselementene ved kilden. Dette er den evolusjonære mest primitive typen floemtransport. Ofte kan det være flere typer inn- og utlasting, og ingen skarpe overganger.

Sink som imporerer fotosynteseprodukter er røtter, rotstokker, reproduktive organer og unge ikke selvforsynte blad. Ved utlasting til lagringsorganer inngår fotosynteseproduktene i en lagringsmetabolisme.

Apoplastinnlastere

Apoplastinnlasting er vanlig i urtaktige planter. Sukker blir fraktet ut i apoplasten nær følgecellene og silrørselementene. Fra apoplasten blir sukrose tatt opp via sukrose-H+ symport over plasmamembranen til silrørselementene. H+ATPase blir brukt for å lage protongradienten som gir nødvendig energi for samtransporten av protoner og sukrose.  Protoner (H+) transporteres også ut i bytte med kalium (K+). Sukrose blir via selektiv ATP-avhengig H+-sukrose samtransport fraktet over plasmamembranen. Apoplastinnlastere har få plasmodesmata til de minste ledningsstrengene. Symport er sekundær aktiv transport hvor energien frigis når protoner fraktes tilbake til floemet sammen med sukrose via transportørene SUT1 og SUC2. Til frukt, frø og lagringsorganer med mye sukker brukes apoplastutlasting. Det er ikke plasmodesmata mellom maternalt cellevev og embryo under frøutviklingen. Dette hindrer virus fra å spre seg fra morplanten til frøene.Hos apoplastinnlastere er det få plasmodesmata mellom følgeceller og silrørselementer. Sukrose blir fraktet fra følgecellene ut i apoplasten.

Ved utlastingen av sukrose fra floemet spaltes sukrose av enzymet invertase til glukose og fruktose.

Polymerinnfangningsmodell

Polymerinnfangningsmodellen kan forklare hvordan sukrose fra ledningstrengslireceller (parenkymceller som ligger omkring ledningsstrengen) kan bli fraktet via plasmodesmata inn i intermediære følgeceller og videre til silrørene, uten å møte en økende konsentrasjon med sukrose. Sukrose blir innfanget ved å reagere med galaktinol og danne trisakkaridet raffinose (galaktose-glukose-fruktose), tetrasakkaridet stakyose (stachyose, galaktose-galaktose-glukose-fruktose) og pentasukkeret verbaskose (verbascose, galaktose-galaktose-galaktose-glukose-fruktose),  som alle hører med til raffinosefamilien av oligosakkarider

myo-inositol + UDP-galaktose → galaktinol

sukrose + galaktinol → raffinose + myo-inositol

Neste trinn katalysert av galaktinol-raffinose galaktosyltransferase:

 raffinose + galaktinol → stakyose + myo-inositol

Og deretter ett trinn til:

stakyose + galaktinol → verbaskose +  myo-inositol

myo-inositol er et polyol med seks hydroksyl-grupper laget fra glukose-6-fosfat har mange funksjoner i planter. Det inngår bl.a. som fosfatidyl-inositol i fosfolipider i membraner, samt som fytat (inositol heksafosfat) som binder fosfat i opplagsnæringen i frø, men kan også binde andre kationer som kalsium (Ca2+), jern (Fe2+) og magnesium (Mg2+) og lagre disse. Man har grublet på om fytater kan binde salter i kroppen vår når man spiser frø, og bidra til mineralmangel.

Raffinosefamilien spiller også en stor rolle ved innlasting av fotosynteseprodukter i frø. Frø som bønner og erter inneholder mye oligosakkarider. Det samme gjør løk, kål, asparges, kål og søtpoteter. Menneske og gris har ikke enzymet alfa-galaktosidase og kan derved ikke spalte og nedbryte disse oligosakkaridene i tynntarmen. De fortsetter inn i tykktarmen hvor de omsettes via tarmbakteriene og danner metan, hydrogen, karbondioksid med tilhørende flatulens. De er viktige for å kunne opprettholde en god tykktarmsflora.

Overgang fra sinkblad til kildeblad

Unge blad er ikke selvforsynte med fotosynteseprodukter før ca. 1/4- 1/2 delen av bladet er utviklet. Overgangen fra import til eksport starter ved bladspissen og brer seg mot basis. Det er basis nær bladstilken som er lengst avhengig av import. Innlasting  og import i unge blad skjer via forskjellige ledningsstrenger enn eksport i eldre selvforsynte blad. Utlastingen og import skjer via de store ledningsstrengene i bladet, og importen stoppes ved at plasmodesmata blir tettet igjen og fjernet. Det er de små tynne ledningsstrengene som står for eksporten av fotosynteseprodukter ut av bladet. Sukkerimporten hos variegerte blad med grønne og gulhvite sektorer stopper på samme utviklingsstadium og tid i alle cellene i bladet.  

Flomet frakter ikke bare sukker, men også aminosyrer, signalmolekyler som små interfererende RNA (siRNA), proteiner, ribonukleoprotein, hormoner, og  refordeler mineralnæring i form av nitrogen, fosfor og kalium internt i planten fra eldre til yngre deler. Signalmolekylene fraktet i floemet er med å styrer vekst og utvikling av planten. Turgortrykket kan være med å påvirke sinkstyrken, det vil si hvor mye det trekker på fotosynteseproduktene. Floemtranssporten til bladene følger ofte samme ortostik. Flaggbladet hos kornslagene spiller en viktig rolle i fylling av kornet med opplagsnæring.

Kilde og forbrukssted

Et forbrukssted er  en del av planten med netto import av fotosynteseassimilater. Dette er vev i aktiv vekst som unge blad som ikke har blitt selvforsynt, blomster, frukt, eller lagringsvev i røtter og jordstengler (rhizomer). For et blad vil det gjennom utviklingen skje en gradvis overgang fra forbrukessted, import av karbonforbindelser., til et produksjonssted (kilde) som eksporterer karbonforbindelser til andre deler av planten. Ved denne omvandlingen som skjer fra bladspissen mot basis endres utformingen av plasmodesmata mellom cellene. Floemet (silvevet)  danner forbindelseslinje mellom kilde og forbrukssted. Sukrose kan lagres i vakuolen i fotosyntetiserende celler om dagen, men forsvinner om natten. Generelt vil stivelse kunne bli lagret midlertidig i kloroplasten når sukrose ikke klarer å fjerne alt det fotoassimilerte karbonet.  Høyt nivå av sukrosefosfat syntetase gir høy sukrosesyntese. Forandringer i nivået av fruktose-2,6-bisfosfat i cytoplasma, en viktig reguleringsmetabolitt,  skifter med lys og mørke. Fruktosebisfosfatase hemmes av fruktose-2,6-bisfosfat og minsker strømmen av karbon til sukrose.

  Nærhet til kilden er viktig. De øvre bladene frakter assimilater til skuddspissen. Hvor sterkt forbruksstedet trekker på assimilater avhenger av utviklingstrinn til organet som trenger fotosynteseprodukter. Ofte kan det være en vertikal rekke av blad som frakter assimilater til et bestemt forbrukssted. Det er mulig for toppbladene å frakte assimilater ned til rota hvis bladene nedenfor er fjernet. Flaggbladet har f.eks. en sentral rolle ved fylling av fotosynteseprodukter i korn. Sukrose fraktes via plasmodesmata i symplasten, og i noen tilfeller over membranen via apoplasten bl.a. til embryo. Katabolismen av sukrose katalyseres av invertase og sukrose syntase. Det er sur invertase i cellevegger og sure vakuoler og alkalisk invertase i cytosol.

Tilbake til hovedside

 

Publisert 4. feb. 2011 10:19 - Sist endret 10. mai 2019 10:04