Fyllotaxis

Fyllotaxis (gr. phyllon - blad; tassein - ordne) - Fyllotaksis. Bladfølge, bladstilling. Radialt mønster for bladplassering rundt stengelen på en plante. Bladstilling bestemt genetisk i et fast artsspesifikt mønster og bladform.

Blad kan stå motsatt rett overfor hverandre to og to (parvise blad), e.g. brennelse.  Alternerende blad (alternerende fyllotaksis) med et blad ad gangen. I ring med flere blad ved hvert nodium, eller i en spiralform oppetter stengelen (spiralfyllotaksis, spiralstilte blad)  hvis en imaginær linje gjennom bladfestene (nodiene) danner en spiralform. Kransstilte blad med flere enn to blad i krans plassert i samme høyde på stengelen. Spredtstilte blad står enkeltvis spredt oppover stengelen. Rosettstilte blad (grunnstilte blad) er spredtstilte blad samlet på en kort stengel ved overgang til rothalsen eller rotstokk, e.g. løvetann, eller 

Fyllotaksis er bestemt av bladprimordienes plassering i det apikale meristemet.

Bladrekkene nedover stengelen sett ovenfra kalles ortostiker (gr. ortho - rett; stichos - linje).

Parastik (gr. para - forbi) er skruen som oppstår når bladene følges aldersmessig oppover stengelen. Parastikene kan danne to helikser med motsatt retning, kontaktparastiker, men i forskjellig antall. Hos potetplanten følger bladstillingen i to parastiker  med spiral med klokka og tre parastiker i spiral mot klokka.

Er det ett blad festet til hver nodium kalles bladrekkefølgen distik (gr. di - to; stichos - rekke) hvis vinkelen mellom to blader hele tiden er 180o og bladene blir stående i to rekker sett ovenfra. Dette kan finnes hos gras. Hvis det i tillegg er antydning til spiralstilling kalles bladstillingen spirodistik. En distik plante har altså to ortostiker. Er det tre rader med blader og 120o mellom hver bladrekke kalles bladstillingen tristik, og finnes hos arter i starrfamilien (tre ortostiker).

Motsatt bladstilling hvor to blad står motsatt hverandre på samme nodium og etterfølges ved neste nodium av et motsatt bladpar i anlagt i 90o vinkel på de første kalles også dekussat (l. decussatim - korsvis) . Er det i tillegg noe spiralstilling kalles det spirotristik.

Fyllotaksis bidrar til symmetri.

Bladprimordier i skuddapikalt meristem

Det skuddapikale meristemet i spissen av skuddaksen, med størrelse fra 0.1 til 1 mm i diameter, danner blad, knopper og stengel i modulære repeterte enheter kalt fytomere. Skuddmeristemet gjendanner seg selv og har åpen indeterminert vekst, og er inndelt i cytologiske soner med forskjellig celledelingsaktivitet. Under epidermis i midten av meristemet er det en sentralsone med udifferensierte pluripotente totipotente initialceller (stamceller) som kan dele seg. Omkring sentralsonen er det en ring, perifer sone,  hvor det skjer differensiering til cellevev og organer. Under sentralsonen er det en ribbesone (ribbemeristem) med celledeling og differensiering. Når en initialcelle deler seg gir den to celler hvorav en differensieres og den andre forblir en stamcelle. Antall initialceller i meristemet er artsspesifikt og holdes konstant. Den mitotiske aktiviteten er størst i perifersonen, mens initialcellene i sentralsonen deler seg mer sjeldent og bidrar med celler til perifersonen.

Bregner har bare en apikal polyedrisk nititalcelle, hvor antall sideflater på initialcellen øker under evolusjon, og hvor det kuttes av alternerende sider ved celledelingen, sees for eksempel som en bispestav hos unge bregneplanter. Hos moser, alger og leptosporangiate bregner har polyedre med to, tre eller fire sideflater, mens fem eller seks sideflater hos eusporangiate bregner. De dekkfrøete blomsterplantene (angiospermene) og de nakenfrøete gymnospermene har flere initialceller med åtte sideflater.  Protoderm gir epidermis, prokambium gir ledningsvev og grunnmeristemet danner grunnvev, de tre vevssystemene i planter.

Små bladanlegg i form av utvekster på flankene rundt det skuddapikale meristemet med økt celledeling og celleekspansjon danner bladprimordier. Bladgrunnleggerceller danner bladprimordier hvor celleantallet øker. Bladprimordiene vokser ved spissvekst til de er ca. 1 mm lange, og deretter starter utviklingen av en artsspesifikk bladform, med celledeling og vekst i meristemområder med grupper av celler i bladet. Tiden som går mellom anlegg av to påhverandre følgende bladanlegg kalles plastokron i en plastokronindeks. Bladprimordiene gis nummer 1 for det yngste og deretter økende tall med økende alder.  Eldre pladprimordier påvirker hvor det neste bladprimordiet skal anlegges. En mulig forklaring på dette er en hemmende sone rundt hvert primordium (hemmende felt hypotesen for dannelse av bladanlegg). En annen hypotese går ut på et mekanisk stress fra bladprimordiene og deltakelse av ekspansiner.  Akkumulering av plantehormonet indoleddiksyre (IAA, auxin) bestemmer og initierer hvor det skal anlegges et nytt bladprimordium. Imidlertid er aktiviteten i bladanleggene genetisk styrt.

Bladanleggene har en polaritet med en anatomisk forskjell på oversiden og underside, mest utpreget hos dorsiventrale blad, en del nærmest meristemet og en del vekk fra meristemet. 

Indoleddiksyre er en svak syre IAA- ved pH ca. 7 i cytoplasma, og er i formen IAAH i celleveggen ved ca. pH 5.5. Auxin effluksbærerprotein PIN1frakter IAA- ut av cytoplasma, og plasseringen av PIN1 i plasmamembranen bestemmer retningen for auxintransporten. Auxininnfluksbærere (AUX) i plasmamembranen frakter IAAH inn i cellene. Etter at bladanlegget er initsiert flytter strømmen av auxin seg mot midten av bladet og danner midtnerven, det vil si hovedledningsstrengen i bladet, med påfølgende basipetal polar transport av auxin. Polar transport av auxin er nødvendig for å kunne danne sammensatte blad. Planten kan forflytte PIN1 i membranene via vesikkeltransport. Sagtannete blad har bladtenner med forskjellig utvekst langs bladranden styrt via laterale maksimumskonsentrasjoner av auxin langs bladranden. I blad sammensatt av småblad gir transkripsjonsfaktorer økt vekst av cytokinin.

Fibonacci-tall

Det er vanlig å angi forskjellige former for fyllotaksis som en brøk 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34....., som er de såkalte Fibonacci-tall, hvor brøken angir vinkelen mellom to påhverandre følgende bladfester.

Fibonaccitall frimerke

F.eks. vil 1/3 som tilsvarer tristik fyllotaksis gi en vinkel på 360o×1/3= 120o. 2/5 vil tilsvare 144o, 3/8 135o og rekken vil konvergere mot vinkelen 137.50776.... Det betyr at hvis hvert blad på stengelen plasseres etter hverandre med vinkelen 137.50776...o,  så vil ikke noe blad eksakt dekke hverandre. 137.5o gir en resvinkel av sirklen 222.5o, og forholdet mellom disse 360o/222.5o= 222.5o/137.5o = 1.618, konstanten tau i det gyldne snitt, et irrasjonalt tall som man kan finne igjen i den gyldne sirkel, det gyldne rektangel, den gyldne femkant, forholdstall mellom kort og lang del på en linje. 

Eksempler på slike spiralstrukturer kan ses ved plassering av blomstene og frøene hos solsikke, i prestekrage, i ananasfrukt,  furukongle og grankongle.

Solsikkeblomst

Spiraler i blomsten hos solsikke (Helianthus).

Fyllotaksis sukkulent

Fyllotaksis hos en sukkulent.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:21 - Sist endret 17. des. 2019 08:55