Mineral

 Et nødvendig (essensielt) grunnstoff   har følgende egenskaper:

 1) Det er nødvendig for at organismen skal kunne fullføre livssyklus.

 2) det har en spesifik funksjon i organismen.

 3) Det kan ikke erstattes av noe annet grunnstoff.   Et essensielt grunnstoff må  være tilstede for å fullføre organismens livssyklus.

Fysiologisk funksjon

 En annen inndeling av de nødvendige grunnstoffene i plantene er basert på fysiologisk funksjon i organismene:

☞ Elektrontransport i elektrontransportkjeder i cellerespirasjon, oksidasjoner og reduksjoner, i enzymer og enzymreaksjoner via transisjonsmetallene: jern (Fe²⁺/Fe³⁺), kobber (Cu⁺/Cu²⁺), zink alternativt sink (Zn²⁺), molybden (Mo²⁺), mangan (Mn²⁺). Fotosyntese hos planter, assimilasjon og reduksjon av karbon, nitrogen og svovel. 

☞ Energilagring og energimetabolisme: fosfat (P, HPO₄^2-/H₂PO₄^-); magnesium (Mg²⁺) i form av Mg-ATP. Fosforylerte intermediater i glykolyse, trikarboksylsyresyklus, pentosefosfatvei.

☞ Signalregulering i cellene via fosfor forbindelsene syklisk GMP (cGMP), syklisk AMP (cAMP), syklisk ADP-ribose, og guanosin trifosfat (GTP).

☞ Osmoregulering: kalium (K⁺), klorid (Cl^-)

☞ Inngår i organiske stoffer (nukleinsyrer (DNA, RNA), aminosyrer, peptider og proteiner, vitaminer, hem, klorofyll : nitrogen (N), svovel (S), fosfor (P)

☞ Signalstoff: kalsium (Ca²⁺). Åpning og lukking av kalsiumkanaler deltar i mange signalveier i cellene. Kalsium i bein (apatitt), samt kalkskall hos marine organismer

☞ Nerveimpulser og aksjonspotensialer : natrium (Na⁺), kalium (K⁺), kalsium (Ca²⁺) og klorid (Cl^-). 

☞ Silisum (Si) i strukturer hos gras, sneller og marine dyr og plankton.

Mange ioner blir fraktet mellom celler via regulerte ionekanaler. Innholdet av ioner i en celle, elektrolyttnivået, er under streng reguleringskontroll. Elektrolyttinnholdet påvirker vannpotensialet og gir osmotiske effekter. For eksempel må fisk i ferskvann og saltvann ha forskjellige fysiologiske tilpasninger. Fugl, fisk og andre dyr i saltvann må kunne skille ut overskudd av salt. 

Dyr og mennesker  har spesielle krav til mineralnæring som er forskjellig fra planter, blant annet halogenet iodid (I^-) i skjoldbruskkjertelhormonet thyroksin, kobolt (CO²⁺) i vtamin B₁₂, fluorid (F^-) for å styrke emaljen på tennene i form av fluoroapatitt, samt noe krom (Cr) og selen (Se) Men som hos plantene vil for høye konsentrasjoner av mineraler virke skadelig. 

Mineralnæring, jord og planter

Njåls saga: ..”en aket ut på haugene med møkk. Han sa at der ble det bedre enghøy enn andre steder”

Chr. Hammer 1772: “En landmand, som forstaar botanik, kan kjende jordarterne af de vildt voksende urter; thi jordrøg viser god havejord, og hestehov derimod leirjord. Den jord holdes for den beste til plantevekst, som bestaar av lidet sand, noget mere kalkaktig, endu mere havejord og mest leirjord”.

   For at plantene skal vokse må de ha stadig tilførsel av vann med oppløste næringsstoffer. Grunnstoffene tas opp fra mineraler i jorda eller kommer fra nedbrytning av organiske stoffer.  Bortsett fra hydrogen, oksygen og karbon som kommer fra vann og karbondioksid,  tas grunnstoffene (minealene) opp som ioner. Kationer er bundet til organiske kolloider og uorganiske kolloider (aluminiumsilikater)  med netto negativ ladning. Ionene tas opp i form av ionebytting.  Neddykkede vannplanter tar opp grunnstoffene langs overflatene. Landplantene tar opp ioner via røttene, men kan også ta dem opp fra bladene (bladgjødsling). Jern, mangan og kobber kan tilføres som bladgjødsel sammen med en detergent f.eks. Tween-80. Ionene er omgitt av hydratiseringsskall og tas opp gjennom ionekanaler i membranen laget av tunnelproteiner. Det skjer en oppkonsentrering av ioner idet noen  foretrekkes fremfor andre. Opptak skjer via et stort overflateareal på plasmamembranen i cellene i cortex og via rothår.  Transporten av ioner kan skje via apoplast (cellevegger og inntercellularrom) eller i protoplasten (symplast). Apoplastveien stenges av endodermis. De store overflatene av røttene skapes ved: 1) Sterkt forgreinet rotsystem. 2) Rothår. 3) Mykorrhiza. 4) Vannfilm i rotbarken (cortex) som stor opptaksflate.

 Grunnstoffene følger transpirasjonsstrømmen (xylemtransport) fra rot til skudd. Overføringsceller frakter ioner ut av ledningsvevet og over i nærliggende parenkymceller. Silvevet (floem) spiller en viktig rolle i refordeling og translokasjon av ioner som allerede er tatt opp av planten som f.eks. nitrogen, fosfor, kalium, svovel og organiske forbindelser.

   Jorda er bindeledd mellom den levende og ikke-levende verden. Jorda består av 3 faser. 1 ) Væskefase, 2) gassfase og 3) en fast fase bestående av mineraler og organiske stoff (rester etter dyr og planter). I tillegg har vi en jordflora og jordfauna bestående av sopp, bakterier, blågrønnbakterier, alger, og f.eks kollemboler, nematoder, meitemark og protozooer. Innholdet av mineralnæringsstoffer i jorda avhenger av jordtype, partikkelstørrelse og hvor lett forvitring skjer. Løsmaterialene som danner jorda i Norge har blitt laget under istidene og ved seinere forvitring (kjemisk/fysisk).

Kalsifuge planter vokser på kvartsjord som er sur, med lite baser, jorden er tett og fuktig med mye jern og mangan. Hvis kalsifuge (kalsifobe) planter f.eks. finnskjegg (Nardus stricta) , linbendel (Spergula arvensis) , småsyre (Rumex acetosella) , stemorsblom (Viola tricolor) , røsslyng (Calluna vulgaris), heisiv (Juncus squarrosus),  Rhododendron eller Citrus flyttes til kalkjord får de jernmangel og fosformangel (kalkklorose).  På kalkrik jord vokser kalsikole (kalsifile)  planter. Slik jord er varm, tørr, med mye kalsium (Ca²⁺) og bikarbonat (HCO₃^-) og organisk nitrogen mineraliseres raskt På næringsfattige (oligotrofe) habitater på sur jord i varmere strøk utvikles ofte sklerofyllvegetasjon (Maki, Chapparal, Mattoral, Fynbos, Cerrados) , preget av mangel på nitrogen, fosfor og nedbør.

     På midten av 1800-tallet begynte Julius Sachs og Wilhelm Knop å erstatte jorda med næringsløsninger ved dyrking av planter. Dette ga en helt nye mulighet for å studere grunnstoffenes betydning for plantevekst. De første næringsløsningene inneholdt bare nitrogen (N), fosfor (P), kalium (K), kalsium (Ca), magnesium (Mg), svovel (S) og jern (Fe). Hoaglands næringsløsning (etter amerikaneren Dennis R. Hoagland) har vært mye brukt. Denne inneholder høye konsentrasjoner av næringssaltene, men uten at dette skaper giftvirkning eller saltstress. Hoaglands næringsløsning inneholder både nitrat og ammonium som stabiliserer pH i næringsløsningen, samtidig som bl. a. fosfat gir buffervirkning. Tilgjengeligheten av jern kan påvirkes av utfellinger av jernhydroksid og jernfosfat. Før tilsatte man sitronsyre eller vinsyre (tartarsyre) for å kompleksbinde jern. I dag brukes ofte  EDTA (etylendiamin tetraeddiksyre) eller DTPA (dietylentriamin pentaeddiksyre).

Næringssaltene kan deles  inn i ikke-metaller og metaller. En annen inndeling er fysiologisk i makronæringsstoffer (N, K, Ca, P, S, Mg) og mikronæringsstoffer (korid (Cl), bor (B), mangan (Mn), zink  (Zn), kobber (Cu), molybden (Mo), jern (Fe), og nikkel (Ni). Noen planter trenger i tillegg natrium (Na) eller silisium (Si). Til ikke-metallene hører nitrogen, fosfor og svovel, som alle er makronæringsstoffer. Ikke-metallene inngår som bygningselementer i organiske strukturer. Metallene fungerer som funksjonselementer og foreligger som fri ioner i cytoplasma. Alkalimetallene  (kalium, rubidium og cesium) og jordalkaliemetallene (kalsium, magnesium, strontium) kan fungere som aktivator for enzymer. Rubidium, cesium og strontium er imidlertid ikke nødvendige grunnstoffer i planter.

   Tungmetallene har en valensveksling og er en viktig bestanddel i flere enzymer. Toverdige metaller kan danne metallchelatkomplekser med organiske syrer, hydroksybenzosyrer og catechol. Floemet spiller en viktig rolle i refordelingen av ioner som allerede er tatt opp av planten f.eks.  nitrogen, fosfor, svovel og kalium.

   Kobolt trengs ikke i planter. Kobolt inngår i kobolamin i vitamin B₁₂ og brukes av nitrogenfikserende mikroorganismer og kan derved påvirke plantene  indirekte.

   Sjøvann inneholder mye molybden og vanadium (Vn), men lite jern. Ved liten jerntilgang kan fytoplankton bruke flavodoksin i stedet for ferredoksin som elektrontransportør. Enzymet karbon anhydrase og marine organismer kan inneholde  kobolt i stedet for zink. Vanadium kan brukes i peroksidativ halogenering i plankton og alger i marine miljøer, mens jern-hem brukes på land. Oppblomstring av alger følges ofte av utskillelse av flyktige klor- og bromforbindelser.    

    Kjemiske egenskaper til grunnstoffene avhenger av valenselektronene i det ytre valensskallet. Oksygen har 6 elektroner i ytre elektronskall og trenger 2 elektroner for å fylle det. Karbon har 6 elektroner, 2 i indre skall og 4 i ytre. Karbon fyller valensskallet hvis det inngår 4 kovalente bindinger,  4 hybridorbitaler orientert i et tetraeder. I binding med karbon kan det inngå forskjellige funksjonelle grupper: sulfhydryl- (-SH), amino- (-NH₂), fosfat- (PO₃-), karboksylsyre (-COOH), aldehyd (-CHO), keton- (-C=O) og hydroksyl- (-OH)

Eksempel på næringssaltinnholdet i jordvæsken i en næringsrik jord

Berggrunnen som gir opphav til jorda bestemmer forholdet mellom næringsstoffer som blir tilgjengelig for plantene og påvirker pH og forvitringshastigheten. Granitt er resistent mot nedbrytning og har lavere innhold av fosfor og andre kationer enn mer basiske bergarter. På den annen side kan forvitring av serpentin gi akkumulering av giftige tungmetaller. Økotyper  av fjelltjæreblom (Lychnis alpina), fjellarve (Cerastium alpinum) og brunburkne (Asplenium adulterinum) kan trives på olivin og serpentinrik jord.  Forhøyede konsentrasjoner av zink, kobber og nikkel  forekommer nær gruver, og på serpentinjord. Aluminium kan bli tilgjengelig i meget sur jord og meget alkalisk jord. Graden av metalltoksisitet er ikke lett å anslå ut fra metallkonsentrasjonen i jorda siden tilgangen for plantene avhenger av pH, og organisk stoff i jorda. Andre faktorer som klima, topografi, vegetasjon og tid modifiserer forholdet mellom jorda og næringstilgangen til plantene. Ved liten vanntilgang blir ionene mindre mobile i jorda, fordi luft erstatter vann i porene mellom jordpartiklene. Konsentrasjonene av nitrogen og fosfor minsker ved liten vanntilgang noe som indikerer at redusert næringstilgang er vel så viktig som effekten vann har direkte på veksten. Redusert vanntilgang øker  innholdet av lignin i plantene.

Cirka mengder mineralnæringsstoffer (grunnstoffer)  i plantenes tørrstoff og relativt i forhold til nitrogen (N), men det er store variasjoner, spesielt hvis biomassen inneholder mye vedaktig stoff.  

   Næring føres tilbake til plantene via lekkasje fra vegetasjon og strøfall. Nitrogengjødsling øker kvaliteten på strøfallet og reduserer innholdet av garvestoffer og lignin. Beiting øker kvaliteten på strøfallet via ekskrementer.

   I mange økosystemer er opptaket av nitrogen korrelert med nitrogenmineralisering og mineraliseringen påvirker av C/N-forholdet i jorda. Et gunstig  forhold mellom karbon og nitrogen, C/N forhold, er fra 10-30:1. Lite lys reduserer næringsopptaket i plantene ved å redusere rot/skudd forholdet. Effekten av lysintensiteten på næringsopptaket er sterkest når lys begrenser veksthastigheten.

"Når slåttekaren kommer med sin blankslipte ljå på akselen og brynstokken i belteremmen, går han likegyldig over finnskjeggåsen uten å ofre den en tanke, finnskjegg er bukfyll og beitende mule rører den sjelden er aldri". Johan Falkeberget "Christianus sextus" I hammerens tegn.

Aluminiumsilikater som kolloider.

Noe av teksten er hentet fra Økologi

Tilbake til hovedside