Plantene er kontinuerlig utsatt for sopp, eggsporesopp, bakterier (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas), mykoplasmalignende organismer (fytoplasma), viroider og virus. Bakterier, sopp og protozooer står for nedbrytning av organisk materiale i naturen. For å kunne invadere og kolonisere en plante må soppen ha en strategi for å kunne komme inn i planten. Soppsporer kan spres med vind,og ofte har sopp et enormt sporeantall. Soppsporer kan også spres med pollinerende insekter, bl.a. sopp som lever i nektar. Veps som spiser på råtne epler og plommer er med å sprer monilia (Monilinia fructigena) som er teleomorfen til Sclerotinia fructigena. Meldrøye (Claviceps purpurea) spres via honningdugg med konidier. Rustsopp kan leve saprofyttisk i jorda og hvis det er en egnet planterot i nærheten kan den bli invadert. Honningsopp (Armillaria) er et skadelige plantepatogen hvor en rhizomorf vokser fra tre til tre gjennom jorda. Rotkjuke (Heterobasidion annosum) er en tilsvarende fryktet soppsykdom i skogbruket, sammen med mange andre som gir soppskader på skog. Soppen kan skille ut en blanding av enzymene kutinase, cellulase, protease og pektinase som bryter ned de strukturelle overflatebarrierene i planten. Hyfenettet danner et greinet nettverk som har stor evne til å spre seg. Hyfene vokser i spissen.
Hyfenettet kan deles inn i soner:
1) Apikal og absorbsjonssonen.
2) Lagringssonen hvor det også skjer sporedannelse og seksuell reproduksjon.
3) Aldringssonen hvor det ofte er fargeforandringer med mørke pigmenter.
Invasjonsstrategien kan videre være å drepe verten relativt langsomt og får derved maksimal mulighet til å formere seg. En annen strategi er nekrotrofi hvor soppen gir en rask død av vertsplanten. Sopp som gir sykdommer i planter finnes innen alle fylogenetiske grupper fra de laverestående sopp innen Plasmodiophoromycetene, Chytridomycetene og Oomycetene til de høyerestående soppene Ascomycetene, Basidiomycetene og Deuteromycetene. Når soppen har kommet inn i planten skyldes sykdomseffekten ofte et sopptoksin. F.eks. fusicoccin blokkerer ATPase i plasmamembranen hos alle planter, men toksinet kan også være vertsspesifikk. Fusicoccin lages av soppen Fusicoccum amygdali som angriper fersken og mandeltrær. Den plasmamembranbundete fusicoccin reseptoren hører med til en familie av proteiner , 14-3-3- proteinene, som ofte har til oppgave og fosforylere andre proteiner.
Tentoxin er et syklisk tetrapeptid, lages av soppen Alternaria alternata, og påvirker fotofosforyleringen hos en rekke planter.
Bløtråte lages av nekrotrofe sopp og bakterier som produserer enzymene polygalakturonase og pektin lyaser som bryter ned pektin i cellevegger og midtlameller.
Fytopatogene sopp lager ofte et spesielt penetreringsorgan, appressorium, ved spissen av sopphyfen, og dette lager et lite hull som det kan trenge igjennom epidermisf.eks. meldugg. Rustsopper uten eget penetreringsorgan kan komme igjennom en spalteåpning. Et haustorium fra soppen kan gå inne i celleveggen og trenge inn i plantens protoplasma.
Når soppen er kommet inn i planten er neste strategi å lage et toksin eller et plantehormonlignende stoff som tjener soppens interesse. Dette kan gå ut på å drepe planteceller for å få tilgang på næringen som finnes der, eller bruke mer subtile verktøy for å påvirke det celluære maskineri i planten til sin fordel.
Planten kan kjenne igjen en aggresiv sopp via stoffer på soppens overflate (kitin eller glukanfragmenter), via små proteiner utskilt fra soppen (elicitiner) eller fra plantens egne celleveggfragmenter (oligogalakturonsyre molekyler) som er resultat av soppinvasjonen (elicitorer).
Når et patogen sprer seg over store områder på kort tid har vi en epidemi og studiet av epidemier og faktorer som påvirker disse kalles epidemiologi. F.eks. tørråteangrep (Phytophthora infestans) på poteter i Nord-Europa og spesielt Irland på 1840 -tallet, ga hungersnød og masseutvandring til Amerika. I dag holdes tørråte i sjakk med sprøyting. Bengal hungersnøden 1943 ble forårsaket av brunflekkepidemi Cochliobolus miyabeanus (Helminthosporium oryza) på ris.
Almesyken som angriper almetrær har utryddet alm mange steder. Amerikansk kastanje (Castanea dentata) har blitt delvis utryddet av soppen Cryphonectria parasittica hvor mycelet vokser inn i kambiet og dreper de overjordiske deler av treet, men enkeltindivider er resistente og danner grunnlag for nye generasjoner.
Bordeaux-væske bestående av en blanding av koppersulfat , kalk og vann , utviklet av Millardet i Frankrike i 1885 for bruk mot soppsykdom på vindruer, ble med stort hell brukt mot en rekke soppsykdommer på planter. I 1913 ble organiske kvikksølvforbindelser tatt i bruk, men som skulle vise seg å gi alvorlige giftvirkninger på grunn av kvikksølvakkumulering i økosystemene. Bruk av antibiotika mot bakterier og fungicider mot sopp gjorde at det oppstod en rekke resistente stammer av sopp og bakterier. Rachel Carsons bok Den tause våren utgitt i 1962 gjorde at man ble mer oppmerksom på farene ved sprøytemidlene. Soppsykdommer kan også gjøre plantene giftige for mennesker ved at det lages giftige mykotoksiner f.eks. aflatoksiner, ochratoksin, patulin. Disse gir leverskader og noen kan fremkalle kreft. Nematoder kan frakte med seg bakterier som inneholder virus (bakteriofager) og derved delta i spredning av plantesykdom.
Førstelinjeforsvaret mot sykdommer er overflaten på planten, tilsvarende en vollgrav rundt festningsmurene og festningen. Vokslaget lager en vannskyende (hydrofob) overflate som hindrer dannelse av en vannfilm som sopp kan leve i og bakterier formere seg. Soppsporer blir dessuten lettere vasket vekk fra en glatt overflate. Tykt hårlag som hindrer kontakt med bladet og tykk kutikula har lignende effekt og kan bidra med å holde skadeinsekter unna. Samtidig er ytterveggen på epidermiscellene mot overflaten tykke. Noen sopp lever imidlertid saprofyttisk på bladoverflaten som muggsoppen Alternaria tenuis og gråkskimmel (Botrytis cinerea) som vokser på frukt og er et spesielt problem på jordbær og vindruer.
For noen patogener er stomata eneste vei inn i planten og lukkes stomata om natten gir dette mindre vekstmuligheter for sopp som er avhengig av fuktigheten om natten for å få hyfene til å vokse. Zoosporer har imidlertid muligheten til å svømme i morgendugg eller i regn fram til spalteåpningene som f.eks. Peronospora. Mitosporer som er bevegelige som hos Oomyceter og Chytridiomyceter får en fordel i en vannfilm på bladene. Både Oomyceter, Chytridiomyceter og Zygomyceter har vanligvis diplontisk livssyklus. Det er ingen synlig forskjell på hannlig og hunnlig mycel, og disse angis i stedet som + og - - typer. Albugo sprer zoosporangier og treffer disse et blad kan zoosporer svømme inn spalteåpningene hvor de utvikler seg til et konidium.
Hyfene kan skille ut protoner (H+) via enzymet H+- ATPase og H+ kan tas opp sammen med sukker og aminosyrer i en symportmekanisme. Sopphyfene kan også skille ut ekstracellulære enzymer som bryter ned plantematerialet. Endoglukanaser fra soppen deler opp cellulose i cellulosens indre amorfe områder. Cellobiohydrolase kapper av cellobiose fra enden av cellulosekjeden. Lignin brytes ned av ligninase, en reaksjon som trenger hydrogenperoksid og oksygen. Nedbrytningsstoffer fra lignin og andre stoffer kon kondenseres til humater (huminsyre, fulvinsyre) i jorda
Mange planter er i utgangspunktet motstandsdyktig mot sopp pga fenoler, garvestoffer og fettsyrer som diener i cellene. Mange av disse hemmer hydrolyttiske enzymer. Tomatin fra tomat og avenacin fra havre har membranolytisk aktivitet slik at det bare er sopp som har saponinase som klarer å angripe planten. Saponiner er glykosylerte steroider eller triterpenoider. Fenolene protocatechuic acid (3,4 dihydroksybenzosyre) og catechol er giftige for sopp. I ved kan det ofte ses svarte soner der forskjellige soppmycel møter hverandre. Oksidativ polymerisering av fenoler katalyseres av laccase
Råtesopp
Brunråte bryter ned cellulose og er viktig for resirkuleringen av karbon. Hvitråte bryter ned både lignin og cellulose. Hvitråte lager ekstracellulære fenoloksidaser, mens brunråte mangler slike. Brunråte lager kubiske blokker av veden. Rødrandkjuke gjør at treet ofte brekker 1 m over bakken.
Rustsopp og andre sopp
Rustsopp har ikke fruktlegemer, er sterkt spesialisert og vokser på levende planter. De kan sees som svart, oransje, gult eller brunt pulver på plantene. De har ofte vertsskifte (planteskifte). Sporen kommer inn via spalteåpning. Mycel fra to sporer av forskjellig kjønn møtes og lager et dikaryonmycel. Det kan også lages et pyknidium med pyknosporer (kjønnsceller) som spres med insekter. På undersiden av bladet slippes skålrustsporer. Disse kommer på blader av den andre verten og lager sommersporestadium (uredosporer). Før vinteren lages det vintersporer (teleutosporer) som overvintrer.
Meldrøye (Claviceps purpurea) plasserer sporer i aks hos grasarter. Sporen danner mycel hvor det avsnøres konidier i honningdugg som spres med insekter. Sklerotiet består av sopphyfer faller ned på bakken og spirer til et rosa mycel om våren. Meldrøye inneholder giftige ergotalkaloider.
Sopp kan sterilisere verten ved å ødelegge eller hindre blomstring for å hindre genetisk seleksjon. Kubjelle (Pulsatilla pratensis) infektert med rustsoppen Puccinia pulsatillae blomstrer ikke. Hvitveis (Anemone nemorosa) med spesielt lang bladstilk er ofte infisert med rustsoppen Tranzchelia anemones som danner brunfargede teleutosporer under bladene. Hvitveisplanten blir vanligvis også steril. Lignende utseende får også hvitveis som er infektert med rustsoppen Ochropsora ariae som vertsskifter med rogn (Sorbus aucuparia), men hvitveisbladene har hvitaktige aecidier (skålrust) som lager aecidiosporer (vårsporer) på undersiden og spermogonier (pyknider) ses som lyse flekker på oversiden. Økt strekningsvekst og sterilisering er sannsynligvis hormonstyrt via gibberellinlignende stoffer. Synchytrium anemones er en annen rustsopp som gir fiolettfargede flekker på hvitveis. Symrebeger (Sclerotinia tuberosa) har svartfargede sklerotier (overvitringsorganer) som gir brunaktige begerformede apothecier (fruktlegemer) om våren. Ascisporer overføres deretter til nye hvitveisplanter. Mycelet vokser ned til rota og det utvikles sklerotier. Lokkrust (Pucciniastrum areolatum) vertsskifter mellom gran (Picea abies) og hegg (Prunus padus) og på kongleskjellene finnes aecidier med lokk. Rustsoppen Puccinia poarum danner aecidier på undersiden av blad fra hestehov (Tussilago farfara) og vertsskifter med rapp (Poa). Rustsoppen hornrust (Gymnosporangium cornutum) danner hornformede aecider på undersiden av blad på rogn og teleutosporene finnes på einer (Juniperus communis). Rustsoppen svartrust (Puccinia graminis) vertsveksler mellom berberis (Berberis) og grasarter.
Ascomyceten lønntjæreflekk (Rhytisma acerina) lager et svart og tettpakket hyfevev med asci og parafyser (stroma) på blad fra spisslønn (Acer platanoides).
Basidiemyceten Exobasidium vaccinii danner hvit oppblåst underside på tyttebærblad (Vaccinium vitis-idaea), ofte rødfarget av anthocyaniner. Basidier dannes direkte fra det dikaryote mycelet som presser seg ut fra epidermis på bladet.
Sotsopp
Starrsot (Cintractia caricis) danner sotsporer i fruktknuten hos starr (Carex). Sotsporene overvintrer og spirer neste vår. Ikke vertsvekslende.
Melduggsopp
Melduggsopp (Erypsiphales, Erypsiphaceae) lever som parasitter på planter unntatt karsporeplanter og bartrær. Sopphyfene lager et hvitt belegg (overflatemycel) på blad og stengler, som etterhvert danner sporer (konidier) som sprer soppen. Utover ettersommeren dannes det fruktlegemer (kleistothecier) med vedheng som gjør at disse holdes fast i mycelet. Kleistotheciene med et lite antall asci overvintrer og neste vår brister kleistothecieveggen og sporene skytes aktivt ut. Fra mycelet vokser det haustorier inn i plantene via spalteåpningene som suger næring fra planten. Microsphaera (meldugg på eik); Uncinula tulasnei (meldugg på lønn); stikkelsbærdreper (Sphaerotheca mors-uvae).
Almesyke
Almesyken forårsakes av soppen Ceratocystis ulmi som lever i et gjensidig nytteforhold med almebarkbillen (Scolytus). Soppen infiserer via greiner og kvister. Soppmycelet vokser inn i veden og gir en mørkfarget nesten sammenhengende ring i de ytterste lagene av veden. Vedvevet tilstoppes ved at vårveden fylles med tyller (utposninger) fra omgivende celler og vann- og næringssalttransporten stopper opp. Et toksin synes også involvert, som dreper hele eller deler av treet. Barkbillene legger egg i ganger under barken på nylig døde greiner. Larvene forpupper seg i endene av gangene. Samtidig danner Ceratocystis slimete konidier (ukjønnet spredningsenhet) som fester seg til billene når disse gnager seg ut av barken om våren. Før parringen spiser billene på levende bark og sprer konidiene. Soppen kan også spres ved kontakt mellom røttene. Almesyken observeres ved at blader og kvister i kronen visner.
Teksten er hentet fra Økologi