Planteanatomi

Frukt

Frø og frukt

 

Tegninger

Utvikling av frø og frukt

Frø gir mulighet for overlevelse og spredning. Angiospermene utvikler frø inne i et frøemne, mens gymnospermfrø anlegges åpent, men begge er omgitt av et frøskall. Opplagsnæringen hos gymnospermer er lagret i den hunnlige gametofytten.

Frø gjennomgår vanligvis en modningsperiode etterfulgt av tørkeperiode og hvile. Frøet inneholder et levende embryo oppbevart i et tørket stadium. Vivipare frø spirer like etter modningsstadiet.

Det er 3 hovedtyper av endospermutvikling 1) cellulær, 2) nukleær og 3) helobial. Kornslagene er eksempel på en nukleær form hvor kjernen deler seg uten at det dannes celler. Disse dannes på seinere stadium . Cellulær endospermutvikling skjer ved at det dannes celler etter hver kjernedeling. I helobial type deler endospermcellen seg i celler med ulik størrelse.

Generasjonsveksling

De eldste landplantene i Devon hadde en generasjonsveksling. Den sporedannende generasjonen har gjennom evolusjonen blitt større og tilpasset seg livet på land uten vann. Sporene har tykk vegg som gir stor mulighet til å overleve under ugjestmilde forhold. Hos bregner tåler forkimen uttørking dårlig og befruktningen skjer ved hjelp av vann. Alle nålevende karsporeplanter (bregner, kråkefotplanter og sneller) har mange sporer som spirer til en forkim som er en liten kjønnsgenerasjon. Ved hjelp av generasjonsvekslingen kunne vannplantene bli landplanter. Seksuell forplantning er nødvendig og etterhvert blir den seksuelle generasjonen uavhengig av vann. Hos dvergjamne (Selaginella) er det to slags sporer (hann og hunn) dvs. heterospori. Det samme gjelder vannbregner. Neste trinn i utviklingen er at sporeantallet reduseres og sporene blir sittende på morplanten. Sporene spirer til en hunnlig forkim og småsporer (hannlige pollen) spres i stort antallet. Den hannlige forkimen blir en pollenslange som avleverer kjønnscellene til det hunnlig kjønnsapparat. Frøplantene utvikler en slik generasjonsveksling og den seksuelle generasjonen reduseres. Frøet avløser sporene som spredningsorgan.

Frukt - spredning av frø

“To be, or not to be”

"Små røde kuler av lykke ble plukket i gresset og stukket på strå". André Bjerke "Hymne til et markjordbær"

Ved befruktningen gir frøemnet frø og fruktknuten frukt. Griffel, arr og kronblad forsvinner, men begerbladene beholdes. Som resultat av pollinering og befruktning omdannes frøemnet til frø. Vanligvis blir fruktknuten til frukt, men frukten kan også komme fra blomsterbunnen som hos eple, et eksempel på en falsk frukt. Det betyr at andre deler av blomsten enn fruktbladene kan inngå i frukten. Vi kan definere en frukt som den tilstanden blomsten er i når frøene er modne.I frukten er det en rekke celledelinger og hver enkelt celle vokser i volum. Kappen som omgir frukten kalles en fruktvegg. Fruktveggen kan være tørr eller kjøttfull og består av flere lag. Tørre fruktvegger kan sprekke opp eller ikke, avhengig av konstruksjonen av frukten. Frukttypene kan ordnes etter om fruktveggen som kan sprekke opp eller ikke. Fruktveggen kalt perikarp, omgir frøene. Fruktveggen er inndelt i en ytre epikarp, en mesokarp i midten og en indre endokarp. Fruktveggen kan være tørr eller kjøttfull.

I en nøtt er perikarpen er hard og vedaktig. Den modne frukten inneholder oftest ett frø f.eks. hasselnøtt.og blir det to får vi "filipine". Noen nøtter er store, men de fleste er små. Nøttaktige frukter fungerer som en egen spredningsenhet og fruktveggen sprekker ikke opp ved modningen. Når hasselnøtta er moden har den en tykk hard brun fruktvegg. Innenfor er det svampaktige rester av innerlaget i fruktveggen og innerst et frø som fyller hele fruktknuterommet. Hos alm har nøtten en papirtynn vinge, hos ask mer kraftig (vingefrukt). I en karyopse (skallfrukt), frukten i grasfamilien, har frøskall og fruktvegg vokst sammen. Innen noen slekter i grasfamilien eks. bygg er fruktveggen også vokst sammen med inneragne og forblad. Vi får da utenfra og innover: inneragne/forblad, fruktvegg, frøskall, sammenpressede celler fra nucellus og deretter aleuronlaget. Aleuronlaget består av 2-4 lag med levende celler som omgir endospermen (frøhviten). Frøskall, aleuronlag og embryo er det som selges som kli. En spaltefrukt er en frukt hvor fruktknuten deles opp i selvstendige enkeltfrukter, like mange deler som frø. Hos leppeblomst- og rubladfamilien deles spaltefrukten i fire. Hos skjermplantefamilien deles den i to. Hos lønn har spaltefrukten to delfrukter med skjeve vinger. Fem-delt spaltefrukt finnes hos tranehals og storkenebb. Kapsler er tørre frukter som åpner seg ved modning. Denne fruktformen er den mest utbredte fruktformen hos planter med synkarpe fruktknuter. Synkarpi vil si to til fem fruktblad som vokser sammen og danner en frukt per blomst og ansees for å være en evolusjonsmessig avledet karakter. Den finnes i siv-, lilje-, bergsildre-, nellik-, kattehale-, maskeblomst- og lyngfamilien. Av spesielle kapseltyper har vi belgkapsel hvor fruktknuten er dannet av ett fruktblad og frukten åpner seg langs buksømmen hvor også frøene sitter. Denne kapseltypen finnes hos bekkeblom, akeleie, tyrihjelm, ridderspore og innen bergknappfamilien. Frukten hos hestekastanje representerer en overgang mellom de tørre og kjøttfulle. Frukten er en trerommet kapsel med ett frø, en kastanjenøtt, i hvert rom. Det vi kaller kastanjenøtt er altså et frø. En porekapsel er en kapsel som åpner seg ved huller og finnes hos valmuer og klokker. Lokkapsel åpnes med klaff som har form av et lokk og finnes f.eks. hos kjempe, bulmeurt, nonsblom. Belg er en frukt hvor fruktknuten er dannet av ett fruktblad. Frukten har ett rom og åpner seg langs rygg- og buksøm. Frøene sitter på buksømmen og er vanlig i erteblomstfamilien. Skulpen er dannet av to fruktblad som åpner seg med to klaffer. Mellom klaffene er det en hinnetynn skillevegg og denne frukttypen er vanlig i korsblomstfamilien.

Hos kjøttfulle frukter differensieres fruktveggen til bløtt parenkymatisk vev. I de saftige fruktene blir fruktveggen kjøttfull når frukten modner. Bærfrukten er et godt eksempel og frøskallet er her så hardt at det kan passere tarmkanalen hos dyr og fugler uten å bli ødelagt. I en bærfrukt blir epikarpen hudaktig, mens mesokarpen og endokarpen blir kjøttfull. Fruktknutens hulrom kan også fylles med saftig masse. Frøskallet er ofte hardt slik at det kan passere en tarmkanal uten å bli oppløst. Trollbær er en bærfrukt laget av ett fruktblad og som har mange frø. Hos konvall har vi bær dannet av tre fruktblad. I citrusfrukter er eksokarpen gul og læraktig rik på kjertler med eterisk olje, mesokarpen er hvit og svampaktig. Frukten er flerrommet dannet av 8-15 fruktblad. Skilleveggene er hudaktig. Fra innsiden av endokarpen går det ut lange saftfylte celler. Bær kan også bli laget fra undersittende fruktknuter. Hos blåbær, tyttebær og blokkebær er bæret laget av en fire- til femrommet fruktknute med sentral placenta og mange frø. De fleste bær er synkarpe. Daddel er eksempel på et enfrøet bær.

I steinfrukt er antall frø redusert, ektokarpen er hudaktig, mesokarpen kjøttfull og endokarpen steinhard. Plommen er standardeksempelet på en steinfrukt, men både krekling, trollhegg, rødhyll, kristorn og krossved har steinfrukter. Hos mjølbær og rypebær er frukten laget av fem fruktblad og vi får fem steinkjerner, hver med ett frø. Krekling har to til ni steinkjerner. Trollhegg og geitved har steinfrukt med to til fire steiner, hver med ett frø. Krossved har en steinkjerne med ett frø.

Fruktene kan også være sammensatt av flere fruktknuter og de er da flere frukter bundet sammen til en spredningsenhet. Det vi kaller en samfrukt. Hos bringebær er blomsterbunnen utvidet til en kjegleformet tapp og enkeltfruktene er steinfrukter som smelter sammen i bringebæret og løsner fra blomsterbunnen da det er modent. Både multe , bjørnebær og teiebær er eksempler på samfrukter. Hos jordbær er blomsterbunnen utvidet og kjøttfull og de enkelte fruktene som små prikker på overflaten av jordbæret er nøttfrukter. Hos rose er blomsterbunnen forstørret til en krukke. Fruktknutene sitter på innsiden av krukken og blir til nøtter.

En kongle består av flere større kongleskjell. For hvert kongleskjell er det et mindre dekkskjell og to små frøemner (makrosporangium) som blir til frø med vinger.

Frø - en plante i miniatyr med opplagsnæring

Et modent frø består av frøskall, embryo og endosperm. Embryo, også kalt groe, er anlegget til den nye planten.

Embryo kommer fra en befruktede eggcelle. Når frøet er modent har embryo allerede anlegg til rot, blad og stengel. Det ferdige embryo vokser som oftest ikke videre med en gang, men går inn i en midlertidig hviletilstand. Den befruktede sentralkjernen blir til endosperm (frøhvite) som blir liggende utenfor embryo som et eget lagringsvev. Hos Phytelephas i palmefamilien har frøet en elfenbensaktig hard endosperm. Integumentene blir til frøskall. Når frøet er i hvile blir det beskyttende frøskallet et gode, men når frøet skal spire kan de bli et hinder. Nucellus forsvinner eller blir til næringsvev kalt perisperm. Stedet hvor frøet løsner fra frøstrengen kalles hilum. Hvor frøet har sittet festet kan sees som en navlestripe (rafe). Ved frøspiring tar frøet opp vann, frøskallet sprekker og roten kommer vanligvis først fram. Deretter kommer kimknoppen som utvikler blad.

Inneholder frøbladene opplagsnæringen blir transporten innad i planten enkel under frøspiringen. Eksempler på frø med opplagsnæringen i frøbladene er hasselnøtt, kastanje, kirsebær, apirkos, nøkkeroser, erter og bønner. Frøbladene kan også fungere som oppsugningsorgan og lede næringen videre. De virker som haustorier og det ligger spesielle overflateceller inn mot opplagsnæringen. Skutellum som betraktes som et omdannet frøblad virker som oppsugingsorgan under spiring av grasfrø. Hos løk er det spissen av frøbladet som har oppsugingsceller. Det vokser ut av frøet og lager en knekk og den bøyde delen er med å presse frøet ned i jorda. I frø som skal spire på tørr jord f.eks. daddelpalmen, vokser oppsuginsorganet ut av frøet som en rot og fester planten. Frøplanten henger da fast i frøet via oppsuginsorganet. Frø hos Trapa som vokser under vann inneholder to frøblad, ett lite og ett stort. Når frøet skal spire under vann vokser hypokotylen oppover med rotenden først. Det lille frøbladet blir med hypokotylen. Roten utvikles ikke, men det vokser ut birøtter fra hypokotylen.

Frø og frukt må kunne holdes fast til underlaget. Hår som har deltatt i spredningen kan deretter gi feste til underlaget. Noen frø skiller ut karbohydratslim (lin og karse). Tranehals (Erodium) og Stipa har frø som borrer seg ned i underlaget ved hydroskopiske bevegelser.

Frø- og sporespredning

Noen frø kan beholde spiredyktighet i flere hundre år. Andre frø mister raskt spireevnen som pil, poppel, ask og alm. Frøet inneholder stivelse, fett og frølagringsproteiner som er opplagsnæring for den unge frøplanten. Hos noen frø som f.eks. erter og bønner er cellene i frøbladene fylt av opplagsnæring og utgjør de to halvdelene man ser inn i frøet. Hos tofrøbladete kalles frølagringsproteinene globuliner. Disse er uløselig i vann, men løselig i konsentrerte salt-løsninger. Gress inneholder prolaminer som er uløselige i vann og saltløsninger, men løselig i alkohol. Frølagringsproteiner er rike på aminosyrene arginin, glutamin, glutamat og asparagin. De har ofte fått navn etter planten f.eks. zeiner hos mais.

Spredning med vær, vind, dyr og insekter

Det er mange former for frøspredning, og det er en fordel hvis frøene spres lengst mulig unna morplanten og over størst mulig areal. Frø som baserer seg på vindspredning er lette og kan ha sveveapparater som hår eller vinger. Løvetannfrøene (nøtt) har en fallskjerm laget av omdannede begerblad. Mogop og Clematis har nøttfrukt med et sveveapparat som er en omdannet bløthåret griffel. Hos geitrams kommer hårete frø ut av kapselen.

Frø med vinger: Skiveflyver (roterer ikke under flukt). Det samme gjelder lintorskemunn. Bjerkefrø (smånøtt) er en seilflyver. Lønn (med nese) er en roterende skrueflyver. Det samme gjelder gran og furu. Ask er en skruedreieflyver.

I lyng-, vintergrønn- og orkidefamilien er det støvfine frø som lett bringes avsted med vinden. Planter med frø som spres med vinden kan ha elastiske stengler som bøyes ned av vind, og frøene spres ut av kapselen med hull, spalter som en pepper/salt-bøsse. De er lukket i fuktig vær.

Stengelen kan hos noen planter bli stående stiv og hard og over snødekket som hos vinterstandere: maskeblomst, nellik, aurikkel, perikum.

Noen frø spres ved styrtregn hvor kapselen åpnes i fuktig vær: bitter bergknapp, legeveronika, blåkoll (lukkete begere som gjemmer nøttfrukter)

Hvit vannlilje har frø som flyter vha luftfylt sekk. Gul nøkkerose har frukter som flytende luftfylte appelsinbåter.

Strandkjeks, strandkål, strandredikk har flyteorganer rundt frøet.

Hagtorn må igjennom tarmkanal for å kunne spire. Noen frø spres med fastklamring. Hos borre lager kurvdekket festekroker. Hos humleblomst fungerer griffelen som festeorgan. Piggfrø har frø med kroker; og åkermåne brønsle med mothaker. Slim fra frø (groblad, lin, karse) kan gjøre at frøet kleber seg fast på forbipasserende dyr og mennesker.

Maurspredning hvor frøet har et elaiosom finnes hos blåveis, gullstjerne, lerkespore hårfrytle, fioler, blåfjær, svaleurt, jonsokkoll, marimjelde, snøklokker, og tidløs.

Noen planter har en eksplosiv frøspredning. Eksplosive planter åpnes plutselig med smell f.eks. vikke og tiriltunge. Belgen spaltes i 2 og hver halvdel vrir seg og lager en korketrekker. Belgen skrumper skjevt i forhold til lengderetningen. Fioler sprekker opp i 3 båter i stjerneform. Båten klemmes sammen slik at frøene spretter ut. Storknebb har delfruktene som rulles opp som urfjær. Gjøkesyre har en småkapsel åpnes ved langsgående spalter. Den eksplosive delen ligger i frøskallet. Springfrø med smale saftige kapselfrukter. Fem klaffer ruller seg opp mot spissen og sprer samtidig frøene.

"Mållaust liv har og e mening..." Einar Skjæraasen "Du ska itte trø i graset"
Av Halvor Aarnes
Publisert 4. feb. 2011 13:26