Frø

Opplagsnæringen i frøet kan være:

1) Primær endosperm som hos nakenfrøete planter (gymnospermene).

2) Sekundær triploid endosperm (frøhvite) fra befruktet sentralcelle i embryosekken hos dekkfrøete planter (angiospermene).

3) Perisperm fra nucellus.

Frøet utvikler seg fra et modent frøanlegg hos frøplantene, og består vanligvis av frøskall, et diploid embryo utviklet fra en zygote og opplagsnæring, næringsvev (endosperm eller perisperm). Frøet har et frøskall laget av integumentene og noen ganger i tillegg av det ytterste av nucellus. Utenpå frøet kan det være arr (navle) etter feste til frøstrengen (funikulus). Mikropylen kan sees som en liten pore i frøskallet. Chalaza og griffel kan utvikles til vedheng på frøet (hår, elaiosom). Spissen av kimroten er alltid vendt mot mikropylen. I atrope (opprett) frøanlegg vil navle og mikropyle ligge i hver sin ende av frøet. I anatrope (omvendte) og kampylotrope (krumme) frøanlegg vil de ligge ved siden av hverandre. Det går an ut fra lengden på rafen å skille disse to siste idet i anatrope frøanlegg vil rafen gå langs hele siden av frøet fra navle til chalaza, mens for kampylotrope vil rafen være kort. Hos ert og bønne som har krumme frøanlegg sees mikropyle, navle og rafe i rekke midt på den ene siden av frøet. Frøskallet kan ha forskjellige vedheng (elaiosom) som har betydning for frøspredning. Frøet kan også ha cellelag som utvikler store mengder karbohydratslim. Frøet kan være omgitt av en farget saftig frøkappe (arillus) som utvikles fra chalaza eller funikulus (f.eks. muskatnøtt, barlind). Embryo (kime) består av kimrot, kimstengel og kimblad. Fra Danmark er det kjent at frø av linbendel og meldestokk har beholdt spireevnen i ca. 1700 år.

Embryo, frøblad og endosperm

Frø består av et embryo (kime) og opplagsnæring (stivelse,  protein, fett, mineraler for eksempel sbundet i fytat) omgitt av et beskyttende frøskall. Hos  enfrøbladete planter er opplagsnæringen i form av endosperm (frøhvite); endospermfrø. Det er også endosperm hos tofrøbladete planter, men størrelsen på endospermen varierer. Hos vårskrinneblom består endospermen av bare ett cellelag innenfor frøskallet før man treffer på frøbladene. Hos bønner og erter suges endospermen opp i frøbladene som derved inneholder opplagsnæringen; ikke-endosperm frø. Det tofrøbladete embryo består av en akse med en embryorot (kimrot, radikel) i den ene enden, og i den andre enden en kimknopp (plumula) bestående av to frøblad. På utsiden av bønnefrø kan man se arr etter mikropylen, et lite hull som ligger over den mer dominerende hilum, feste for frøstrengen. Frø kan også inneholde oligosakkarider som gjør dem tungt fordøyelige.

Frø fra bønner (Phaseolus vulgaris). I belgen er frøet festet til en frøstreng, som gir et arr på frøet når det løsner fra belgen.

Bønner (Phaseolus vulgaris) med opplagsnæring i frøbladene. Frøet har arr fra feste til frøstrengen. 

Sukkerert (Pisum sativum) frø festet til frøstreng i belg. Opplagsnæringen med mye protein finnes i frøbladene, de halvdelene av erten med embryo liggende imellom dem. 

Embryo hos enfrøbladete planter er mer variert, men inneholder bare ett frøblad. Hos korn og gras med karyopse er det andre frøbladet omdannet til en skutellum (l. scutellum – lite skjold)  med epitélceller som suger opp næring fra endospermen og fører den over til det voksende embryo. Skutellum skiller også ut plantehormonet gibberellin og hydrolyttiske enzymer ved starten av frøspiringen. I grasembryo er det første bladet dekket av en gjennomsiktig frøbladskjede, koleoptile, og kimroten er også dekket av en kimrotskjede, koleorhiza, som beskytter henholdsvis bladet og kimrota ved frøspiringen. Oljeplante (kristpalme, Ricinus communis) og løk (Allium cepa) har frøblad som er fotosyntetiserende. Ved spiring av fra fra løk eller purre suger det grønne frøbladet ut næringen fra endospermen i frøet som blir løftet opp i luften. Hos gymnospermer som gran er opplagsnæringen celler i megagametofytten.

Mineraler

Mineraler (P, Ca, Mg, Fe, Zn) i kornet er bundet som fytat (myo-inositol heksafosforsyre). Fytat er lagret i proteinlagervakuoler som en globoid. Hos husdyr og mennesker som lever ensidig på kornprodukter, som i tillegg kan få få lite av de syv essensielle aminosyrene, inkludert lysin og methionin, så kan fytat gi mineralmangel i kroppen ved å binde bl.a. kalsium og jern. Gjær inneholder mye fytase slik at gjærete kornprodukter inneholder mindre fytat.

Perisperm

Noen frø har opplagsnæring i form av en perisperm dannet fra nucellus og omgir embryosekken, ofte sammen med større eller mindre mengder endosperm. Nucellus er det diploide sporofyttvevet som ligger like innenfor integrumentene i frøemnet. Makrosporocyten som under makrosporegenesen danner embryosekken ligger i nucellus.  Frø i pepperfamilien (Piperaceae) og nøkkerosefamilien (Nymphaceae) innholder mye perisperm, samt arter i orden Caryophyllales. Chalaza er den delen av frøemnet som ligger lengst vekk fra mikropylen i det området hvor integumentene møtes. Noen ganger kan celler i nucellus delta i aseksuell reproduksjon (nucellus embryoni) for eksempel i produksjonen av varieteter av citrusfrukt hvor man også lager grunnstammer for poding som har bare maternal opprinnelse. I makrosporegenesen i meiose I og II dannes det i utgangspunktet makrosporer, en form for polyembryoni, men tre av dem dør ved programmert celledød.

Frøskall

Frøskallet består av døde sammenpressete celler bl.a. sklereider. Hos noen arter bidrar frøskallet til frøhvile og hindrer vannopptak. Frøskallet inneholder polyfenoler (e.g. proanthocyanidiner) og garvestoffer (tanniner) som gir frøskallet en brun farge, og som beskytter mot frøspisere (herbivore), patogene sopp og bakterier. Innen ernæring gir frøskallet kostfiber og antioksidanter som proanthocyaninidiner. Det ytre cellelaget i frøskallet innholder polymerer med polygalakturonsyre som forslimes under imbiberingen og gir jevnere vannopptak i frøet. Ved spiring av lin- og karsefrø dannes store mengder frøslim bestående av karbohydratpolymerer. Frøskallet kan vokse sammen med cellevev fra fruktveggen (perikarp) i fruktknuten.  Frøet hos korn og gras er en skallfrukt, karyopse,  hvor modifiserte blad (brakter) som forbladet øvre inneragne palea (palea superior)  og inneragne lemma (palea interior)  inngår i frøveggen.  Hos gras er endospermen delt i to lag: to til tre ytre levende proteinrike cellelag, og en indre død stivelsholdig endosperm med stivelseskorn og cellevegger laget av betaglukan (glukose i beta-1,3-bindinger).  Korn blir lagret i silo, kornlåve eller barn.

Fettfrø

I vanlig plantevev er det ikke vanlig å lagre fett, bortsett fra i frø og noen frukt (oliven og avokado) som lagrer fett som triacylglyderol. Fett er mer redusert enn karbohydrat og inneholder mer energi. Fett er hydrofobt og fettfrø har lavere vanninnhold (ca. 5% av tørrvekten) sammenlignet med stivelsesfrø (8-15%). Fett (triacylglycerider) blir lagret i oleosomer omgitt av en halv enhetsmembran. Fett brytes ned av lipase som bryter esterbindingen mellom hydroksylgruppen i glycerol og fettsyrene. Fettsyrene blir via beta-oksidasjon i glykosysomene omdannet til acetyl-CoA og deretter til succinat som en shunt på trikarboksylsyresyklus. I mitokondriene blir succinat omdannet til malat (eplesyre) og ved revers glykolyse (glukoneogenese) blir det laget sukker som fraktes til plantespiren. Ricinusolje (castorolje, amerikansk olje) inneholder ricinolsyre som gir den avførende egenskaper, lakserolje. Ricinusfrø inneholder et giftig lektin ricin.

Stivelsesfrø

Stivelse blir lagret i frø som stivelseskorn i amyloplaster. Under frøspiring brytes stivelse ned til mindre bestanddeler via fosforolytiske enzymer som bruker uorganisk fosfat (Pi) for å bryte bindingen mellom to glukosemolekyler.

Brødhvete (Triticum aestivum) er en polypolyid art (heksaploid).

1. Fosforolyttisk stivelses fosforylase er et enzym som kløyver stivelse fra den ikke-reduserende enden:

\(\alpha\)-glukan_n + Pi → \(\alpha\)-glukan_n-1 + glukose-1-fosfat

2. Avgreiningsenzym (R-enzym, pullunase) fjerner sidegreiner på amylopektin:

greinet \(\alpha\)-1,6-\(\alpha\)-1,4-glukan → lineært \(\alpha\)-1,4-glukan

3. Glukosyltransferase (D-enzym) katalyserer reaksjonen

\(\alpha\)-glukan_m + \(\alpha\)-glukan_n → \(\alpha\)-glukan_m+n-1 + glukose

Alfa-amylase er et enzym som kutter bindinger inne i stivelsesmolekylet og danner mindre glukaner (dekstriner), hvorav den minste er maltose.

\(\alpha\)-1,4-D-glukose_n → \(\alpha\)-1,4-D-glukose_x + \(\alpha\)-1,4-D-glukose_y

Beta-amylase kutter glukose fra enden av stivelsesmolekylet.

\(\alpha\)-1,4-D-glukose_n → \(\alpha\)-1,4-D-glukose_n-2 + maltose

Tørt frø inneholder beta-amylase, mens alfa-amylase blir laget under frøspiringen bl.a. indusert av plantehormonet gibberellin.

Alfa- glukosidase katalyserer reaksjonen:

\(\alpha\)-1,4-D-glukose_n → \(\alpha\)-1,4-D-glukose_n-1 + D-glukose

Mannase bryter ned mannaner og galaktomannaner i celleveggene i frø som har denne typen vegger.

Frø kan også inneholde amylase-inhibitorer (alfa-amylasehemmere), en type proteiner eller peptider i frøet som binder seg til og hemmer enzymet alfa-amylase i dyr som spiser av frøene.  Inhibitorene hemmer ikke alfa-amylase fra planter . Ved oppvarming denatureres proteasehemmerne.

Frølagringsproteiner

I frøspiringen deltar proteaser som bryter ned lagringsprotein. Endopeptidaser bryter peptidbindingerinne i molekylet og deler opp proteiner i mindre peptider. Aminopeptidaser kløyver av aminosyrer fra terminal aminoende, mens karboksylpeptidaser kløyver av aminosyrer fra karboksylsyreenden. Peptidaser deler opp peptidene i frie aminosyrer.Det er forskjellige frølagringsproteiner i en- og tofrøbladete planter. Frølagringsproteiner i proteinlegemer kan utgjøre opptil 40% av tørrvekten av frøene hos belgvekster, men bare 8-12% hos cerealier. Frølagringsproteiner er fra gammelt av klassifisert ut fra deres løselighet i vann (albuminer), saltløsning (globuliner), alkaliløsning (gluteliner) og 70% etanol (prolaminer). Den fraksjonen som løses i alkali- og saltløsning utgjør mesteparten. Globulinfraksjonen i belgvekster (legumer) er leguminer og vicilliner, basert på størrelse i Svedberg-enheter i sentrifugering. Hvetegluten består av prolaminer og gluteliner. Svovel-svovel broer (-S-S) mellom cysteinmolekyler i glutenkjedene, hvor -SH  og –SH blir oksider til –S-S, gir et elastisk proteinnettverk som fanger opp karbondioksid fra gjæringen, og et luftigere mindre kompakt bakeverk. Lite cystein i glutenproteinene gir dårligere bakeegenskaper. Hos de enfrøbladete blir prolaminer fraktet til proteinlegemer type I rett fra endoplasmatisk retikulum (ER), og gluteliner blir fraktet til proteinlegemer type  II via Golgi-vesikler. Aleuronlagproteiner blir laget i grynet ER. Alfa-amylase inhibitorer er en del av albuminfraksjonen og hemmer alfa-amylase hos organismer som spiser frøene. Tilsvarende finnes det protease inhibitorer som hemmer proteaser hos frøspiserne. Frø kan inneholde lektiner, karbohydratbindende proteiner, også kalt agglutininer siden de kan gi agglutinering av røde blodlegemer. Noen lektiner er giftige.

Thioniner er små basiske svovelproteiner som kan finnes i både oksidert form (-S-S) eller redusert form (-SH  HS-):

thioredoksin_oksidert + NADPH ↔thioredoksin_oksidert + NADP⁺

Gamma-thionin kan være giftig.

Frø kan også innholde proteasehemmere som hemmer aktiviteten til protease, oftest trypsin, hos dyr som spiser frøene. Proteasehemmere er antimikrobielle proteiner eller peptider er en av forsvarsmekanismene i planter.

Opplagsnæring i cellevegger

Celleveggene i frøet kan inneholde opplagsnæring i form av karbohydrater slik som dadler (Phoenix dactylifera) og trigonella (Trigonella foenum-graecum) som har tykke vegger med mannan eller galaktomannaner, glukomannaner hos liljer og tamarind (Tamarindus indica) xyloglukaner med mye galaktose. Korn har cellevegger med beta-glukaner. I ølbrygging hvor man bruker spirt bygg kan rester med viskøst  beta-glukan tette filtere.

Spiretregt frø

Rett etter at frø er dannet på en plante vil det vanligvis ikke spire. For korn er dette gunstig, slik at ikke frøet spirer i akset før det blir høstet, for eksempel hvis høsten er våt med legde i kornåkeren. Derimot i malterier hvor bygg skal brukes til å lage malt er det lite gunstig med spiretregt korn.  Det er forskjellige grunner til frøhvile. Frøhvile skyldes indre årsaker i frøet, og frø vil ikke spire etter imbibering selv om det spireforholdene er gunstige (temperatur, vann, oksygen). Høyt innhold av plantehormonet abscisinsyre i frøet hemmer frøspiring, og under frølagring synker inneholdet av abscisinsyre, mens konsentrasjonen av plantehormonet gibberellin øker. Noen ganger kan man observere at frø spirer inne i en frukt, for eksempel paprika eller citrusfrukt, eller at frøene spirer i blomsterstanden (vivipari). Vivipari skyldes vanligvis lavt innhold av abscisinsyre (ABA) i frøet, eller manglende reseptorer for ABA.  Frøhvile kan skyldes spiringshemmende stoffer i frøet eller i cellene og vevet som omgir frøene. Frøene i en tomat vil spire hvis man vasker vekk plantematerialet rundt frøene og deretter tørker dem. Det samme gjelder frø fra blåbær. For frø med hardt frøskall kan man slipe frøene med sandpapir. Noen frø må igjennom en lavtemperaturbehandling i flere uker i fuktig miljø for å kunne spire (stratifisering), for eksempel frø fra epler,  en tilpasning til å vokse i et miljø med en kald vintersesong. Hos noen frø er embryoet ikke ferdig utviklet og frøet må igjennom en ettermodning før det kan spire.  Noen frø har et hardt frøskall, som må igjennom et nedbrytning i jorden før frøet spiret. Det harde frøskallet kan også hindre oksygentilgang til frøet. Hos vinterettårige arter med frøspiring om høsten, må frøet gjennom en lavtemperaturbehandling (vernalisering) for å gi blomstring i den påfølgende vekstsesongen. Noen frø som bjerk, or og engnellik, samt flere ugrasfrø med lite opplagsnæring  krever lys for å spire, hvor rødt lys registrert av pigmentet fytokrom induserer frøspiring.

I planteforedling av kultivarer og produksjonen av frø til landbruk og hagebruk er det store kommersielle og rettighetsinteresser (International Convention for the Protection of New Varieties of Plants , UPOV 1961, UPOV 1972, UPOV 1978, UPOV1991. Norge har sluttet seg til 1978 konvensjonen, men ikke 1991), med store internasjonale aktører og selskaper.  For eksempel i produksjonen av F1-hybridfrø, som gjør at brukeren må kjøpe nytt frø hvert år, og frøene er ofte dyre.

Frøbanker, frølagring og bevaring av biodiversitet

Hvor lenge frø beholder spireevnen varier med planteart og hvordan frøene blir lagret og oppbevart. Tørt frø med vanninnhold lavere enn 5% og lav luftfuktighet kan tåle lagring i fryseboks, og beholde spireevnen i mange år. Tørt frø beholder spireevnen bedre enn frø med høyere vanninnhold, og lav temperatur øker levetiden for frøene. Det lave matrikspotensialet i tørt frø gjør at det vil tiltrekke seg fuktighet hvis luften. Frøene må derfor lagres i lufttette beholdere som glassflasker, eller i poser av plast eller aluminiumsfolie, ofte sammen med poser med tørkemiddel (silikagel) med fargeindikator.  

I The Millenium Seed Bank (Millenium Seed Bank Partnership), ved den botaniske hagen i Kew, og Svalbard globale frøhvelv ved Longyearbyen oppbevares viktige frøsorter fra alle verdensdeler i frøbanker (genbanker) for langtidslagring og sikring mot globale katastrofer.

«The rise and the fall of» Svalbard Global Seed Vault

Omtalt i pangegyriske vendinger blir Svalbard globale frøhvelv beskrevet som «dommedagshvelvet», «frossen edens hage», og «moderne Noahs ark». Frøhvelvet ble åpnet høytidsstemt med brask og bram i 2008, men så kommer problemene. Feilkonstruksjon ved inngangspartiet og andre tabber gjorde at det rant vann inn i frøhvelvet og oversvømmer anlegget. Grunnet økt temperatur minsker permafrosten. Det begynner å regne mye på Svaldbard. Tint jord er ustabil og beveger seg. Elektrisk strøm kommer fra kullfyrt kraftverk. I tillegg til dette må gjøres store investeringer i økt frysekapasitet i  Svalbard globale frøvelv for å kunne opprettholde den lave temperaturen (<-18^oC) som er nødvendig for å bevare spiredyktigheten til frøene. Et anlegg konstruert for «evigheten», en pinlig affære.

Se NRK- reportasjen 21. mars 2021: Svalbard globale frøhvelv: Slik satte Norge sitt omdømme på spill – og verdensarven i fare. Laget av Martin Skjærassen, Eline Johnsen Helledal og Lene Sæther

Frøstørrelse

Størrelsen på frø varier mye fra planteart til planteart, fra små frø hos orkideer til store frø med mye opplagsnæring e.g. kokosnøtter, og sjøkokosnøtt Coco de mer (Lodoicea maldivica) i palmefamilien med verdens største frø. Også innen en art er det variasjon i frøstørrelse som resultat av samvirke mellom maternalt vev, maternalt og paternalt genom, embryo og endosperm, hvor plantehormonene auxin, cytokinin, abscisinsyre og brassinosteroider deltar. Størrelsen på frø er påvirket av adapsjon til voksested. Det er ofte små frø i tørre strøk. Store frø er mer utsatt for predasjon. Attraktiv frukt og opplagsnæring gir økt spredningsmulighet via frugivore og frøspisere. Se allometrisk vekst.

Spireprosent hos frø

Spireprosenten, % antall spirte frø i en prøve, gir et mål på viabiliteten (levedyktigheten) til frøene.  Spireprosenten beregnes ved å så ut et bestemt antall frø, for eksempel 100 frø i petriskåler på fuktig filtrerpapir ved gunstig spiretemperatur, og telle antall spirte frø og spirerate ved forskjellige tidsintervall etter såing. Synker spireprosenten til et lavt kritisk nivå må frøene sås i jord, og ny frøavling høstes.

Natur og kultur

Selv om man ikke tror på noen gud er det mange fortellinger fra Bibelen som kan være av kulturhistorisk interesse og har et budskap:

«En såmann gikk ut for å så.  Og da han sådde, falt noe ved veien, og fuglene kom og tok det.  Noe falt på steingrunn hvor det var lite jord, og det skjøt straks i været fordi jordlaget var tynt.  Men da solen steg, ble det svidd og visnet fordi det ikke hadde fått slå rot.  Noe falt blant tornebusker, og tornebuskene vokste opp og kvalte det.  Men noe falt i god jord og bar frukt: noe hundre, noe seksti, noe tretti ganger det som ble sådd.  Den som har ører, hør!» Matteusevangeliet 13. Bibelselskapet.

«Jeg synes det er utrolig at du bare kan ta et frø, et lite hardt skall, grått og svart, og putte det i jorden og helle på litt vann, og så folder det seg ut et digert, levende vesen i din egen stue. For meg er det dypt meningsfylt å pusle med de plantene». (s.11) Ønsk meg heller god tur. Samtaler med Ingvar Ambjørnsen, Alf van der Hagen, Forlaget Okotber 2023

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside