Gjennom evolusjon er kjønnet reproduksjon er den mest suksessrike type formering. Den gir rekombinasjon og stokking av gener som resulterer i stor genetisk variasjon som naturlig utvalg kan selektere blant og velge ut de mest tilpassete til leveområdet.
Kjønnet formering gir økt heterozygositet og reduserer sannsynligheten for at det blir dannet skadelige dobbeltrecessive alleler som kan gi innavlsdepresjon.
Hos noen er det ingen differensiering i hunnlige og hannlige gameter, gametene er like (isogami, gr. isos; gamos - ekteskap), men de er vanligvis avhengig av forskjellige krysningstyper for å kunne fusjonere.
Anisogami (gr. anisos – ulike; gametes – ektemake) vil si at det blir produsert gameter med forskjellig form og størrelse. En med stor immobil hunnlig gamet og liten bevegelig hannlig gamet. Anisogami har utviklet seg flere ganger under evolusjonen hos de fleste dyr og planter, apikomplekser (Apicomplexa), stramenopiler (brunalger, rødalger, dinoflagellater) og ciliater. Anisogami behøver nødvendigvis ikke utvikle to atskilte kjønn.
Kjønnssystemet hos planter
De fleste blomsterplanter (>90%) er tokjønnete, med hann og hunn i samme blomst (hermafroditter). Begge kjønnsfunksjoner er i samme blomst. Den hunnlige (♀) gametofytten, gynøsiet, bærer av gameter, er embryosekken med en eggcelle dannet ved megasporogenese. Den hannlige (♂) gametofytten, er pollenkornet laget i mikrosporogenese. Noen ganger er den hannlige gametofytten umoden, og det er først når pollenkornet har landet på et kompatibelt arr at det skjer en ny kjerne deling som gir to spermkjerner i hver sin spermcelle. Andrøsiet er pollenbladet og gynøsiet er fruktbladet. Selv om hann og hunn er i samme blomst har evolusjonen utviklet en rekke mekanismer som skal sikre kryssbefruktning og kryssing med en annen plante enn en selv. I en blomst kan hann og hunn være atskilt i tid (dikogami).
Mekanismer som reduserer sannsynligheten for selvpollinering er inkompatibilitet (gametofytt- og sporofytt inkompatibilitet), førsthannlig (protandri), førsthunnlig (protogyni) og heterostyli.
Sambu planter (monoike) har atskilte enkjønnete hannblomster og hunnblomster på samme plante, for eksempel rakletrær (hassel (Corylus avellana), bjerk (Betula sp.), or (Alnus sp.) gran (Picea abies), furu (Pinus sylvestris), mais (Zea mays).
Særbu (dioike) har separate hannblomster og hunnblomster på forskjellige planter, for eksmpel molte (Rubus chamaemorus), rød jonsokkblom (Silene dioica), selje (Salix caprea), tempeltre (Ginkgo biloba), daddelpalme (Phoenix dactylifera), asparges (Asparagus officinalis), kiwifrukt (Actinidia deliciosa), papaya (Carica papaya), cannabis (Cannabis sativa). Vindrue (Vitis vinifera) er opprinnelig diok, men domestisering har gitt hermafroditter Vitis vinifera ssp. vinifera). Dioiki har oppstått flere ganger under evolusjonen.
Hos noen trær slik som hos ask (Fraxinus excelsior) finnes det tre typer blomster på samme tre: flerbu (seksuelt polymorfe) med hannblomster, hunnblomster og tokjønnete blomster.
Gynomonoike har både planter med hunnblomster og planter med hermafroditter for eksempel tusenfryd (Bellis perennis).
Gynodioke er planter som enten har bare hunnblomster med hannsterilitet eller bare hermafroditter for eksempel smalkjempe (Plantago lanceolata) og engsmelle (Silene vulgaris). Plantehormonet cytokinin deltar i signalvei for kjønnsbestemmelse.
Den hannlige delen hos moser, karsporeplanter og konglepalmer er anteridium og den hunnlige delen et arkegonium lokalisert i et gametangium. Ca. 70% av mosene ca. 60% av levermosen og ca. 40% av nålkapselmosene har enkjønnete gametofytter. Hos moser er den haploide gametofytten det dominerende stadiet.
Kjønnssystemet hos planter ligner på det man finner hos pattedyr med heterozygote (XY) hannplanter og homozygote (XX) hunnplanter. Noen planter bruker ZW-ZZ kjønnssystemet. Hvor kjønnsbestemmelsen bare skyldes ett gen bl.a. kjønnsspesifikke små RNA er det mulig å skifte mellom disse systemene.
Charlesworth D: Plant sex determination and sex chromosomes. Heredity 88(2002)94–101.
Leite Montalvão AP, Kersten B, Fladung M & Müller NA: The Diversity and Dynamics of Sex Determination in Dioecious Plants. Front. Plant Sci. 11 (2021)580488, doi:10.3389/fpls.2020.580488.
Indre befruktning hos dyr
Hos pattedyr, fugler, krypdyr og insekter er det indre befruktning hvor hannen overfører spermceller (spermier) eller spermpakker til hunndyret. Overføring av kjønnsceller fra hann til hunn skjer hos dyrene i en begrenset periode i en brunsttid. Hannen kan bruke en penis med eller uten penisbein i overføring av spermceller inn i hunndyret.
Fugler har vanligvis ikke penis, men gnir analåpningene mot hverandre. Større fugler som strus, rhea og kasuarer har penis. Det samme gjelder vannfugl som gjess og svaner. Krypdyr har penis. Hos slanger og øgler kan hannen ha to penis. Noen har penis med mothaker. Hos katter har penis mothaker og parringen blir etterfulgt av eggløsing. Hannkatten kan ta nakketak på hunnkatten under parringen på samme måte som hunnkatten bærer kattungene. Hos pattedyr skjer kopuleringen raskt, men kan gjenta seg en rekke ganger i løpet av kort tid. Hos rev blir hunnreven og hannreven hengende fysisk sammen en periode. Ved parring med flere hanner kan det skje spermseleksjon. Menneskedyret har parringsesong hele året med størst sannsynlighet for befruktning ca. 14 dager etter eggløsing. Hos mennesket har sex også en sosial funksjon i parbinding.
Ytre befruktning hos dyr
Hos fisk og amfibier er det ytre befruktning i en gyte- eller parringsperiode. Fisk har synkron blanding av kjønnsceller. Rogn (egg) fra hunnfisken og en sky av melke (sperm) fra hannfisken produsert i en orgasmisk ejakulasjon. Flere hannfisk kan konkurrere om en hunn og de største og sterkeste vinner. Imidlertid finnes det mindre såkalte satelitthanner som også kan finne mulighet til parring. Det kan være egne gyteplasser slik som hos skrei, rødspette og sild. Hos torsk, makrell, lysing, knurr og tunfisk flyter de befruktede eggene opp til overflaten og føres med havstrømmer. Når man ser parbinding mellom hann- og hunnfisken hos skrei og muskelskjelvingene da rogn og melke sprøytes ut skjønner man at det er ikke bare mennesker som har orgasme. Sannsynligvis de fleste høyerestående dyr med avansert hjerne. Hos laks og ørret gyter hunnfisken i en gytegrop den har laget i grusen på elvebunnen blandet samtidig med melke fra hannfisken. Deretter dekker hunnfisken over eggene med grus som hun veiver opp med halen. Noen fisk er munnrugere, en type yngelpleie, bl.a hos noen ciklider.
Hos frosk og padder klamrer hanndyret seg til ryggen på hunndyret og ved synkron ejakulering av egg og sperm befruktes eggene i klaser eller snorer.
Blekkesprut har indirekte befruktning og overfører sperm i spermatoforer via en omdannet arm. Hos edderkopper blir spermpakker overført via pedipalpter.
Hos tannkarper kan noen ha en gattfinne som fungerer som et spermrør.
Kjønnskromosomer og system for kjønnsbestemmelse
Det er systemer for kjønnsbestemmelse hos organismer med to kjønn som produserer avkom ved seksuell reproduksjon. Hos noen er det hermafroditter hvor en organisme har begge kjønn. Ved partogenese er det en hunn som lager avkom uten befruktning.
Dyrene inkludert menneskedyret er diploide med dobbelt sett kromosomer. Det ene paret kommer fra hanndyret og det andre fra hunndyret blandet i en befruktning med en zygote som gjennomgår en fosterutvikling.
XY-kjønnssystemet
XY-kjønnsystemet har XY/XX-kjønnskromosomer Hos dyr med XY-kjønnssystemet har hunndyret kjønnskromosomene XX eller X0 og hanndyret har kjønnskromosomene XY. Hannene er heterogametiske med to typer kjønnskromosomer X og Y. Kjønnskromosomene hos mennesker er av typen XX (kvinne) og XY (mann). Spermcellene kan inneholde X eller Y. Hos kvinner blir det ene X-kromosomet inaktivert og kan observeres som Barr legeme ved at det forblir festet til kjernemembranen. XY-systemet finnes hos pattedyr, noen insekter (bananflue), fisk (gyppier) og tempeltre.
Hunnen XX er homogametisk og hannen XY er heterogametisk. I nærvær av Y blir det en hannlig utvikling i fosterlivet. Uten Y blir det en hunnlig.
Andre pattedyr anvender flere gener på Y-kromosomet. Ikke alle hannlige gener befinner seg på Y-kromosomet, slik som monotremater bruker forskjellige deler av XY-kromosomet i kjønnsbestemmelsen.
Bananflue XX gir hunn, bare X gir hannbananflue, men Y er nødvendig. XX gir hunnbananflue, XY blir hannbananflue, mens XXY og XXX blir hunnbanaflue.
Hvis ikke X-kromosomene atskilles i meiosen hos kvinnen vil det bli laget gameter med XX og noen uten kjønnskromosomer 0. Hvis XX krysses med en X gamet dannes karyotypen XXX som er en kvinne med to Barr legemer. Hun er steril, men ellers normal. Hvis XX krysses med Y blir det XXY (Klinefelter syndrom). Kombinasjonen 0Y er dødelig da det ikke går an å leve uten X. X0 med bare ett kjønnskromosom blir en steril kvinne (Turners syndrom) SRY-genet på Y-kromosomet koder for det DNA-bindende proteinet (transkripsjonsfaktoren kjønnsbestemmende Y-region (testis-bestemmende faktor og deltar i den hannlige utviklingen hos placentale pattedyr og pungdyrene (marsupialer). Tidlig i embryoutviklingen er gonadene like hos hunn og hann, inntil testis-bemstemmende faktor blir produsert. SRY har ikke introner. Alle SRY-gener har det en felles konservert høymobilitetsboks, men for øvrig er det variasjon. Hvordan genet SRY uttrykkes varierer mellom arter. Mutasjoner i SRY-genet kan gi feil i kjønnsutviklingen hos fenotypen. SRY-genet finnes ikke hos kloakkdyrene (monotrematene) som heller ikke har brystkjertler og de anvender ZW-kjønnssystemet som hos fugler. Sry-genet hos pattedyr for ca. 180 millioner år siden. Sxl-genet hos bananflue for ca. 60 millioner år siden.
ZW-kjønnsystemet
I ZW/ZZ-kjønnsystemet med kjønnskromosomene Z og W finnes i fugler, reptiler og noen insekter (sommerfugler, møll), noen fisk og krepsdyr, hvor ZZ kromosomer er hanndyr. og ZW kromosomer hunndyr.
X0-kjønnssystemet
X0-XX-kjønnsystemet med bare ett kjønnskromosom, X-kjønnskromosom. Finnes hos noen insekter som gresshopper, kakerlakker og sirisser hvor diploid hunnen (♀) er XX med to kjønnskromosomer og diploid hann (♂) er X0 med bare ett kjønnskromosom. Hunner lager gameter X og X, mens hanner lager gameter X og 0. Kjønnet avgjøres av om spermcellene har X eller ikke. X0-kjønnsystemet finnes også hos edderkoppdyr (Arachnida), urinsekter (Apterogyta) med orden børstehaler (Microcoryphia) og orden sølvkre (Zygentoma), samt libeller i infraorden Anisoptera, noen beinfisk, noen gastropoder, og noen pattedyr Hos flaggermus har hanner X0 mens hunner har XX. Bare ett kjønnskromosom, X0 kan ha utviklet seg fra XY for to millioner år siden Partogenese med X0 hvor det blir laget både hunnlig og hannlig avkom. Noen hanner hos bananflue er X0.
Z0-kjønnssystemet
Z0-kjønnssystmet bare ett kjønnskromosom Z hos møll. Diploide hanner (♂) har to kjønnskromosomer ZZ, mens diploide hunner (♀) har Z0.
U- og V- kromosomer og haploid seksualsystem
U- og V-kjønnsystemet finner man hos anisogame og oogame grønnalger, brunalger og moser. Noen sopp har også et lignende kjønnsystem. Kjønnet bestemmes genetisk ved at kjønnskromosomene inneholder en kjønnsbestemmende region (SDR, sexdetermineringsregion) kalt U-kromosomet hos hunnen og V-kromosomet hos hannen. Hos isogame arter som hos grønnalgen Volvox blir kromosomet som inneholder krysningslocus MT- (MT-«mating locus») tilsvarer V-kromosomet hos anisogame, mens MT+ tilsvarer U-kromosomet.
Haplodiploid kjønnssystem
Bier og maur (Hymenoptera) har et haplodiploid kjønnssystem hvor arbeidere, hunner, kommer fra befruktede egg og blir diploid, mens hanner kommer fra ubefruktede egg og blir haploid, altså uten far.
Temperaturavhengig kjønnssystem
Hos noen krypdyr og fisk er det omgivelsestemperaturen som bestemmer kjønnet.Temperaturavhengig kjønnssystem hos krokodiller og skilpadder . System I antall hanner synker når temperaturen er høy. System II antall hanner stiger når temperaturen stiger, når et platå for å synke når temperaturen stiger videre alligatorer og gekko.
Kjønnssystem hos alger
Kjønnssystemet hos den encellete grønnalgen Chlamydomonas reinhardtii har krystningstype pluss (+) og krysningstype minus (-) styrt av et krysningstypelocus. Kjønnsgametene fester seg til hverandre via agglutininer på membranen til flagellene
Hos flercellete brunalger er det isogameter, anisogameter, noen er oogame med en stor eggcelle og små spermceller.
Kjønnssystem hos sopp
Sopp har ikke egne kjønnskromosomer som bestemmer kjønn, men har deler av DNA med gener (krysningstype loci) som bestemmer krysningstype pluss (+) eller minus (-). Krysningstyper avgjør kompatibilitet og godkjenning av krysning av haploide celler. Genetisk bestemt krysningskompatibilitet ble først oppdaget i oljemugg (Phycomyces blakesleeanus) (Mucoromycotina). Joseph Heitman har funnet sekvenser sexM og sexP som inneholder høymobilitetsgruppe , et HMG-domene som ligner det man finner i SRY-genet på Y-kromosomet hos pattedyr.
Bakegjær (Saccharomyces cerevisae) har krysningstype loci MAT som bestemmer identiteten til haploid og diploid celler.
Gjær er isogame encellete med to krysningstyper. Vegetativt stadium er diploid (Saccheromyces cerevisae) eller haploid (Saccharomyces pombe) .
Sekksporesopp (ascomycter) med hannlig donor- og hunnlig mottakerstrukturer gjør det mulig å overføre en hannlig cellekjerne over til en hunnlig struktur og hyfe. Kjernene fra de to krysningstypene fusjonerer ikke men gjennomgår mitoser som gir et fruktlegeme med mange kjerner fra begge krysningstyper. Kjernene organiseres i dikaryote celler med en kjerne fra hver krysningstype som fusjonerer , gjennomgår meiose og produserer sporer.
Kjønnet formering hos bakterier
Joshua Lederberg og Edward Tatum viste i 1946 at bakterier kan utveksle gener. Bakterier som er i nært slektskap eller har genetisk slektskap har krysningstyper som tilsvarer kjønn hos eukaryoter, og kan utveksle genmateriale direkte (horisontal genoverføring) uten bruk av gameter. Kjønnete prosesser hos mikroorganismer omfatter bakteriell konjugasjon, transformasjon, og transfeksjon. Konjugasjon vil si at to bakterier legger seg inntil hverandre og overfører genetisk materiale mellom hverandre. Mikroorganismene er utsatt for selektivt press fra konkurrerende arter, giftstoffer, antibiotika, immunsystem, og oksidativt stress. Rekombinasjonsreparasjoner av genomet og omstokking av genomet, kombinert med rask generasjonstid, for noen bare 20 minutter, betyr at bakteriene meget raskt tilpasser seg nye livsbetingelser.
Feminin versus maskulin
Feminin (l. femina – hunnkjønn, kvinne), ♀, er egg- eller pungproduserende dyr. Fruktknute i en blomst med frøemner og embryosekk.
Maskulin (l. mas – hannkjønn mann,), ♂, dyr som produserer sædceller. Planter med pollen i pollensekker. Tilsvarende kvinnelig versus mannlig. Disse kategoriene har i tillegg gjennom tidene hos menneske blitt fylt med forskjellig kulturelt innhold og stereotypier med meget stor grad av misvisning.
Litteratur
Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman T-L, Hahn MW, Kitano J, Mayrose I, Ming R, Perrin N, Ross L, Valenzuela N, Vamosi JC & The Tree of Sex Consortium: Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It? PLoS Biol12(7)(2014) e1001899
Coelho SM, Gueno J, Lipinska AP, Cock JM, Umen JG: UV Chromosomes and Haploid Sexual Systems. Trends Plant Sci. 23(9)( 2018)794-807, doi:10.1016/j.tplants.2018.06.005
Wikipedia